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棘皮动物 Key Points
- 现存的棘皮动物约有 7000 种，已灭绝的物种约有 13000 种，它们的栖息地从浅海到数千米的深海都有广泛分布。
- 棘皮动物和脊索动物同属于后口动物（Deuterostomes），即在胚胎的原肠胚期其原口形成为肛门而与之相对的后口形成嘴部的动物。
- 棘皮动物属于无脊椎动物中的高等门类，同时也是后口动物中比较原始的类群，是生物进化史中极为重要的一环
- 棘皮动物只存在海洋中，没有涉足陆地和淡水，且几乎都是底栖动物。
- 最早鉴定的棘皮动物在寒武纪
- 棘皮动物深海和浅海，包括其他生物稀少的区域都有分布，很少有其他群落如此丰富。
- 在地质学上，棘皮动物的价值在于它们的骨化骨骼，有的石灰石地层全部由分解了的海百合骨骼构成。可以为了解地质环境提供有价值的线索。
- 大多数棘皮动物能够无性繁殖，再生组织、器官和四肢；在某些情况下，它们可以从单个肢体完成再生，如下图所示。
- 由于棘皮动物成体次辐射对称，例如海星多出几条或少几条腕并不会对其生命产生太多影响。
- 棘皮动物线粒体基因排列顺序相当保守，海参纲和海胆纲间几乎完全一致，二者与海星纲间仅存在一个大片段的倒位，海百合纲中的基因重排也较为有限，仅在蛇尾纲内出现了较多的基因重排现象
- 古生物证据却显示，棘皮动物不同纲之间存在有 450 ～ 550 百万年的分化距离
分类和演化
在胚胎的早期发育过程中，在后口动物中，胚孔（第一个形成的开口）变成了肛门，而在原口动物中，胚孔变成了嘴。在后口动物中，口发育较晚，位于囊胚的另一端，与囊胚孔相对，而肠道将两者连接起来棘皮动物的幼虫具有双侧对称，但在变态过程中，当它们的身体重组并发展出棘皮动物特有的辐射对称。
成年棘皮动物的特征是拥有一个水管系统和一个由胶原纤维网连接的小骨组成的钙质内骨骼。骨片可以形成棘、叉棘、刺等结构，突出于体表之外，使体表粗糙不平。不同形式的棘行使防卫、清除体表沉积物等功能。故称之为棘皮动物。
目前现存的棘皮动物门（Echinodermata）下有以下 5 纲：
- 海星纲（Asteroidea）；
- 蛇尾纲（Ophiuroidea）；
- 海胆纲（Echinoidea）；
- 海参纲（Holothuroidea）；
- 海百合纲（Crinoidea）；
系统发生
早期棘皮动物的系统发生不确定，主要是不确定蛇尾纲是要分到海星亚门中还是海胆亚门中。后来，2014 年对所有棘皮动物的 219 个基因进行了分析，得出了如下的系统发育树【DOI 链接】。2015 年，一项对 23 种棘皮动物的 RNA 转录组的独立分析得出了同一棵树，如下图所示【DOI 链接】。
化石历史
已知最古老的棘皮动物化石可能是来自澳大利亚前寒武纪的 Arkarua。它是一个盘状的化石，边缘有放射状的脊，中央有一个有放射状线标记的五角形凹陷。然而，没有立体或内部结构显示水管系统的存在，鉴定结果不确定。
最早被普遍接受的棘皮动物出现在下寒武纪早期，棘皮动物留下了大量的化石记录。有一种假说认为，所有棘皮动物的祖先都是简单的、能动的、两侧对称的动物，有嘴、肠和肛门。这种祖先采用了附着的生活方式和悬浮进食，并发展了辐射对称，因为这对这种生存更有利。所有的棘皮动物的幼虫直到现在都是两侧对称的，而且在变态时都发育成径向对称。海星和海百合在变成成体的过程中仍然附着在海床上。
第一批棘皮动物后来演化出了可以自由活动的群体。棘皮动物早期演化出具有坚硬的内骨骼板和供取食的纤毛状槽。古生代棘皮动物，附着于基质上，口腔面朝上。嘴朝上可能是最原始的状态，在某个阶段，除了海百合的其他大部分的棘皮动物，都改变成为了嘴朝下的姿势。在此之前，腕可能有一个进食功能，就像现在海百合的功能一样。
图片引用自 Deciphering the early evolution of echinoderms with Cambrian fossils【DOI 链接】
棘皮动物门介绍
生物学特征
参考：许崇任《动物生物学》（第 2 版）
棘皮动物成体五辐射对称，幼体全部两侧对称。身体表面具有棘、刺，突出表体之外。一部分体腔形成了特殊的水管系统、血系统和围血系统。骨骼全部起源于中胚层，由钙化的骨片组成。神经系统没有神经节和中枢神经系统。
由于棘皮动物为辐射卵裂，以肠腔法形成了中胚层和真体腔，原胚孔最终形成了成体的肛门，成体的口在原肠孔相对的一端另外形成，其发育过程与原始的脊索动物类似，属于演化中最原始的后口动物。
外部形态
棘皮动物的成体是五辐射对称（或是 5 的倍数辐射对称），即沿中轴可以将身体分为 5 个相等的部分。由于它们的幼虫期是两侧对称的，因此推测成体的五辐射对称应为次生性的，与腔肠动物原始的辐射对称形式完全不同。
海星幼虫与从幼虫中脱落的海星
海星的幼虫
以海星为例，身体由体盘和腕构成。体盘有口的较平的一面称为口面，口面中央有口。另一面略凸称反口面，中央有肛门。腕一般有 5 条，从体盘伸出。在腕的腹面中部有一条步带沟，其中有 2 ~ 4 排管足生出，管足末端有吸盘。腕之间为间步带区，反口面有一个在间步带区的多孔的筛板。腕的顶端靠下有眼点。
- 幽门胃（Pyloric stomach）
- 肠和肛门（Intestine and anus）
- 直肠盲囊（Rectal sac）
- 石管（Stone canal）
- 筛板（Madreporite）
- 幽门盲囊（Pyloric caecum）
- 消化腺（Digestive glands）
- 贲门胃（Cardiac stomach）
- 生殖腺（Gonad）
- 辐水管（Radial canal）
- 步带沟（Ambulacral ridge）
体壁与骨骼
棘皮动物的体壁由表皮层和表皮层下的结缔组织构成，称为真皮。外面是一层薄的角质层，下面是一层单纤毛的柱状上皮，柱状上皮之下是结缔组织。真皮下是肌肉层，肌肉层内为体腔膜。其他的无脊椎动物体璧不是真皮层。
棘皮动物的骨骼都起源于中胚层，称为内骨骼，是由许多钙质的骨片组成，骨片上有小孔，位于体壁的结缔组织内。骨片可以形成棘、叉棘、刺等结构，突出于体表之外，使体表粗糙不平。不同形式的棘行使防卫、清除体表沉积物等功能。另外，体壁上还有表皮和体腔上皮向外凸起形成的皮鳃， 表皮和体腔上皮上都有纤毛，分别打动水流和体腔液，进行气体交换。
水管系统
水管系统是一个相对封闭的管状系统，担负着棘皮动物运动的功能。海盘车的水管系统包括筛板、石管、环水管、辐水管、管足、吸盘、坛囊几个部分。环水管上有帖氏体，可能有产生体腔细胞的作用。水管系统的内壁是体腔上皮，里面充满液体。管足的外壁是纤毛上皮，与内壁的体腔上皮之间有肌肉层。水管系统内的液体与海水等渗，运动时相当于一个液压系统，使得管足可以伸缩，管足末端的吸盘可以借液压产生的真空吸附在物体上。水管的其他部分共同起着控制、协调系统内水流的作用。实验证明水管系统内的液体是不与外界交换的。
血系统和围血系统
棘皮动物没有专门的循环器官，但有与其他动物不同的血系统和一套围血系统。在棘皮动物发达的真体腔内充满体腔液，靠体腔上皮细胞的纤毛打动，体腔液完成营养物质的输送。血系统包括一套与水管系统相应的管道，有与辐水管平行的辐血管、与环水管平行的环血管、位于反口面的胃血管和分支，以及与石管平行的轴窦。 血系统的管道中有液体，轴窦和筛板附近的背囊均有搏动能力。包围在血系统之外还有一套围血系统，围血系统是体腔的一部分，形成围绕在血系统之外的一套窦隙。关于棘皮动物血系统和围血系统的作用目前尚了解不多
消化系统
棘皮动物的消化系统以海盘车为例，口面中央有一圈围口膜，之间是口，连接口的是贲门胃，贲门胃之后是幽门胃，有 5 对幽门盲囊分布在腕内，后有一短的直肠连通肛门。消化管的上皮有纤毛，腺细胞可分泌消化酶。棘皮动物有肉食性的，也有植食性的。海盘车取食双壳类时，用腕上的吸盘将壳吸住拉开，然后贲门胃翻出，包住食物，先进行初步体外消化，再吞咽回体内。消化的营养物质由幽门盲囊吸收贮存。海星纲的肛门虽然存在，但是已经丧失了机能。消化后的食物残渣仍然由口排出。海蛇尾以小动物或海底沉积物为食，以较为活动的腕送人口中，或腕上的刺和管足送入口中。海胆纲的动物有一咀嚼器，是由复杂的骨片组成，上面有 齿可以用来取食岩石上的海藻。海胆的食性复杂，可以取食小动物，也可以取食植物。它们的消化管很长，食物残渣由肛门排出。海参类为沉积取食或悬浮取食，以触手将食物送入口中。海参的消化管长度是身体的 3 ~ 4 倍，在消化管后端有 1 对分支很多的呼吸树，起呼吸的作用。海百合是悬浮取食，管足上的纤毛将黏着的食物颗粒逐渐送入口中。
神经系统
棘皮动物的神经系统是分散的，没有神经节和中枢神经系统。海盘车有3个神经系统，它们是外胚层起源的外神经系统（ectoneural nervous system）、中胚层起源的内神经系统（ento-neural nervous system）和下神经系统（hyponeural nervous system）。外神经系统在口面的表皮细胞下，包括围口膜边缘的1个神经环和由此神经环发出的辐神经，辐神经沿步带沟中部一直延伸到腕的末端，并发出神经到管足和坛囊。内神经系统是.上皮下神经丛在步带沟外边缘加厚形成的1对边缘神经索，发出的神经到步带骨板的肌肉上，并在体腔膜下形成神经丛，支配体壁肌肉。下神经系统也称为体腔神经，位于围血系统的体壁上，在体腔膜下。棘皮动物的感觉器官只有感光的眼点，眼点位于腕的顶端。但是棘皮动物整个表皮中有大量神经感觉细胞，除司触觉外，还能够对光和化学刺激作出反应。
生殖和发育
除了少数海蛇尾和海参外，棘皮动物大多是雌雄异体。如海盘车的生殖腺位于间步带区，一般为 5 对（或 5 的倍数）。生殖孔在反口面靠近腕基部的中央盘上，生殖细胞排出体外受精。受精卵是辐射卵裂，发育后经内陷法形成原肠，再由腔肠法形成中胚层和 3 对体腔囊，即前体腔囊、中体腔囊和后体腔囊。原肠胚时的胚孔最终发育成为成体的肛门，而成体的口则是在原肠孔相对的另一端形成的。棘皮动物各纲的幼虫形态不相同，但基本结构是一样的。棘皮动物的幼虫期是两侧对称的，经变态后形成了辐射对称的幼虫。例如在变态过程中，海盘车的羽腕幼虫右侧的前体腔囊和中体腔囊退化，后体腔囊形成了后来的体腔，左侧的中体腔囊形成了整个水管系统，包括环水管、辐水管以及管足，并逐渐从两侧对称成为辐射对称的形式，说明棘皮动物的五辐射对称是次生性的。
棘皮动物门的分类
棘皮动物全部是海洋底栖生活，广泛分布在从浅海到数千米的深海，现存 6000 多种，而化石种类则多达 20000 多种。沿海常见的海星、海蛇尾、海胆、海参等都属于棘皮动物。棘皮动物依据生活方式可分为游在亚门（Eleutherozoa，也叫游走亚门、无柄亚门或活动亚门）和有柄亚门（Pelmatozoa，也叫固着亚门）两大类。1963年，美国无脊椎动物学家巴里·费尔根据棘皮动物体内独特的水管系统，提出了新的分类方案。
依据生活方式分类
- 有柄亚门（Pelmatozoa）
- 海蕾纲（Blastoidea）†
- 海百合纲（Crinoidea）
- 海座星纲（Edrioasteroids）†
- 游在亚门（Eleutherozoa）
- 海星纲（Asteroidea）
- 海胆纲（Echinoidea）
- 海参纲（Holothuroidea）
- 蛇尾纲（Ophiuroidea）
†表示已灭绝
有柄亚门：附着或固着生活，在生活史中至少有一个时期具固着用的柄。
- 海百合纲（Crinoidea）：海百合纲是棘皮动物中最原始的一类，以柄营固着生活（海百合），或无柄营自由生活（海羽星）。5个腕的基部多分支，使身体看似杯状，但口面和反口面均在同一个面。现存 630 余种。
游在亚门：自由生活，生活史中没有具固着生活的柄。
- 海星纲：身体呈星形，中央盘和 5 个（或 5 的倍数）腕之间的界限与海蛇尾比不明显，腕的口面有步带沟，步带沟中有 2 ~ 4 排管足。
- 海蛇尾纲：腕细长，与中央盘的界限非常明显，没有步带沟，管足没有坛囊和吸盘。筛板位于口面。本纲是棘皮动物中最大的一类，现存约有 2000 种，分布极广。
- 海胆纲：5 个腕向反口面愈合，呈圆球形或扁圆形的骨骼包住身体。体表头长有可以活动的刺。现存种类约 900 种。
- 海参纲：身体沿口面和反口面延长，成为长圆柱形，无腕，并以步带区和间步带区附着。口和肛门分别在身体的两端，出现次生性的两侧对称。骨片小而分散，无互相关连的骨板，故体表没有棘和叉棘。口为一圈管足形成的触手所包围。现存种类有 1100 余种。
依据水管系统分类
- 海胆亚门（Echinozoa）：
- 海旋板纲（Helicoplacoidea）†
- 海蛇函纲（Ophiocistioidea）†
- 海蒲团纲（Camptostromatoidea）†
- 海盘囊纲（Cyclocystoidea，也称环海林檎纲）†
- 海参纲（Holothuroidea）
- 海胆纲（Echinoidea）
- 海扁果亚门（Homalozoa）† ：
- 海桩纲（Stylophora）†
- 海笔纲（Homostelea）†
- 海箭纲（Homoiostelea）†
- 栉海林檎纲（Ctenocystoidea）†
- 海百合亚门（Crinozoa）：
- 海百合纲（Crinoidea）
- 海林檎纲（Cystoidea）†
- 拟海百合纲（Paracrinoidea）†
- 始海百合纲（Eocrinoidea）†
- 海蕾纲（Blastoidea）†
- 拟海蕾纲（Parablastoidea）†
- 垫海蕾纲（Edrioblastoidea）†
- 海座星纲（Edrioasteroidea）†
- 鳞海林檎纲（Lepidocystoidea）†
- 海星亚门（Asterozoa）：
- 海星纲（Asteroidea）
- 蛇尾纲（Ophiuroidea）
- 体海星纲（Somasteroidea）†
1973年斯普林克尔（J.Sprinkle）有在此基础上从海百合亚门中划分出海蕾亚门（Blastozoa），下设海蕾纲（Blastoidea）、拟海蕾纲（Parablastoidea）、海林檎纲（Cystoidea）及始海百合纲（Eocrinoidea）4纲。
棘皮动物的进化地位
棘皮动物与一般的无脊椎动物不同，它的卵裂、早期胚胎发育、中胚层的产生、体腔的形成以及骨骼由中胚层产生等，都与脊索动物有相同的地方，而不同于无脊椎动物。从成体口的形成和肛门的形成看，棘皮动物也与脊椎动物相同，所以棘皮动物与脊椎动物都属于后口动物。基于以上事实，科学家现在普遍认为，脊索动物与棘皮动物有共同的祖先。
化石分析演化历史
与半索动物的分别
有研究通过对现存的生物进行基因组测序，通过生物信息学分析，得出棘皮动物门和半索动物门的分开大概在 5.3 亿年前的前寒武纪时期。
The sea cucumber genome provides insights into morphological evolution and visceral regeneration. DOI 链接】
在寒武纪的化石群中发现了一些难以归类的动物化石，具有一些后口动物的特征命名为 Ctenoimbricata 其中有一个生物名为爬胃虫（Herpetogaster collinsi）化石以及复原图如下，此外还有澄江化石群的长柄火炬虫（Phlogites longus）【参考链接】
通过图片我们可以了解到，此时这种生物是两侧对称，头部有着触手，可能是用于捕获海里的浮游生物，而基部有着类似管状的“脚”，可能是用于固着在海床中。如果觉得抽象，幸运的是现存一种名为海苹果（Pseudocolochirus violaceus）的海参，有着类似的滤食行为。
顺便放一段海苹果的进食视频
需要注意的是，这里使用海苹果只是作为演示，不能作为海苹果与爬胃虫之间的进化关系的证明，也不代表爬胃虫的进食方式和海苹果一样。
然后寒武纪来了
寒武纪来了，生命大爆发，这一时期的生物有一个特点就是有壳和一定的骨骼，可能因为地质变动，为海洋带来了大量的碳酸钙，同时也是因为有了壳的保护，才能适应当时的竞争环境得以生存。也正因为壳和骨骼的存在，也相对容易的通过化石遗迹保留下来，得以我们去窥看 5 亿多年前的初代目。
图片来自于：Plated Cambrian Bilaterians Reveal the Earliest Stages of Echinoderm Evolution 【DOI 链接】
海笔纲动物的消化道已经扭转了 90 度，肛门转到体侧，所以那条像是尾巴的东西并不是长在身体的“后”部。
海箭纲的消化道发生了扭转，在口和肛门附近都有一根介于像是“须腕”或者“尾巴”的东西，口旁的也许有辅助进食的功能，肛门旁的可能固定身体或者爬行。
海桩纲动物的身体结构分为两种：左边一种保留了更多两侧对称的特征，可以在海底自由爬行。它们有一根分段的须腕，口生在须腕的前段和后段之间；右边的完全不对称，基本营固着生活。海桩纲不同于其他棘皮动物的另一个特征是具有类似鳃裂的结构，它们也许就是用口吸入海水，再从鳃裂流出，过滤其中的食物。这种进食方式倒是典型的后口动物式的。
这些棘皮动物一是打破了两侧对称的构型，外部器官和内脏都发生偏转，身体越长越“歪”；二是除了“身体”之外，在身体侧方，以及口或肛门的附近还延伸出一些类似附肢的结构。
这里列出的早期的棘皮动物化石，看到它们只能一脸问号，难以相信它们是刚刚分化的近亲。虽然外表差异极大，但冷静下来它们还是有一定的共同之处
就比如图中红色部分：步带沟；蓝色和绿色部分：体盘；黄色部分：茎和固着器。基本的部件都还有。
个人认为，在寒武纪这个神奇的世中，棘皮动物和三叶虫这类节肢动物选择了底栖生活，一方面说明海底确实有着足够的食物支持生长，但海旋板纲、海座星纲、始海百合纲它们的嘴是朝上，并且固着在海底，可能通过步带沟将食物送入嘴中。
百「花」齐放——海百合亚门
海百合亚门，在富含浮游生物的海水滋养下，这类滤食动物异常繁盛。它们的萼上丛生着多达数十条羽状的修长须腕，在海水中有节奏地舒卷张合，把经过的浮游生物送入口中。它的茎由数十段骨片连结而成，骨片之间可以弯曲扭转，使得海百合极其坚韧而又灵活。群集的海百合在海流中起伏摇荡，组成壮观的水下花潮。无数的三叶虫，甲壳类和无颌鱼类在花海中穿梭；细小的海螺，海星和海蛇尾攀附在海百合上，成为海洋生物的一片绿洲。在海百合的冲击下，始海百合类逐渐衰落，最终淡出了历史舞台。
海百合是古生代和中生代海相沉积层中最丰富的化石类群之一。海百合死后，肌体腐烂，萼部和茎部会分离解体，由于形状和重量的差别，被海水挟带，经常会沉积在不同地方，分别形成数量可观的化石群。茎部骨板是圆形的薄片，中央有五角形的空洞，成堆形成的化石像是一串串的古代钱币。
海百合纲一直延续到 4 亿 5000 万年后，成为现存棘皮动物中唯一的固着滤食类群。
因其骨化骨骼，在不同的时期可以看到夺目的身姿，下图展示了，不同时期的海百合的种类数目变化
可以看到，古生代的海百合种类最多也是海百合最繁盛的时期，但在二叠纪生物大灭绝后，只有少量海百合幸存了下来，但生命力顽强的它们又逐渐的恢复，现存至今。
海百合虽过着滤食生活，但在演化史中也出现过多种生活形式。下图是奥陶纪和至留纪时期的海百合化石复原图，它们有着较长的茎，吸附于海底中或缠绕于珊珊等生物上。固着是它们的基本形式，而有着较长的茎一方面在进食上有着优势，另一方面也可以减少一些在海底的生物攻击其体盘。
在泥盆纪更出现了一些具有主动捕食形式的海百合，© Jan Bohatý
在侏罗纪出现了，可以固着在漂浮物上的海百合，其中可能原因是植物数组貌似，洪水泛滥将枝干冲入海中，有了这个先天条件，能固着在漂浮物中上的海百合有了一定的被动移动的能力，被选择保留下来自然也不意外。
在白垩纪，出现了一种脱离固定的一条演化路线，它们就如同水母一般，可能用其滤食的腕足，拨动海水游动。
目前现存的海百合在中也存在固着和可以游动（但运动能力有限，可以称为半附着）的这两类海百合，但已经不如古生代时期海底花园那样繁盛。
图片来自于：fossilcrinoids.com
不「走」寻常路——海星亚门
海星亚门可能起源于类似海座星纲的生物，海座星纲生物过着固定的滤食生活，口是朝上的，用着步带沟将食物送入嘴中，我们知道，固着有着局限性，在环境好时可以躺平，但环境一旦恶劣也难逃灭绝之难。
说起来也是神奇，这时候这类生物想要突破怎么办，基本的框架都已经搭建好了，突然变成“派大星”也十分困难，但它们翻了个身子就解决了这个问题，用曾经灵活的“舌头”来走路，在这个竞争激烈的环境中，能动对于不能动简直就是降维打击。同时，由于腕上有吸盘，可以打开贝壳，海星也走上了捕食者的道路。
两个极端的「胜利」——海胆亚门
海参和海胆它们作为进化关系的兄弟，你可能会诧异，这两个家伙现在一点都不像啊，但它们在寒武纪时期就分道扬镳至少有 4.7 亿年，两者选择了不同的进化路线，一个害怕疼就全点防御，海参选择了躺平挨打，但在它们之间有一个类海蛇函纲的生物
它们可能选择了中间的道路，好不容易挺过二叠纪大灭绝但可能因为环境的改变淡出了历史舞台，而看似胜利的海参和海胆终究逃不过人类的餐桌（误）
海胆点满了防御，海参则点满了回血和控制。
海参在遇到危险时，将自己的一部分内脏吐出来，一方面可以缠绕对方，另一方面可以给对方吃，吃饱了也就不攻击本体，而海参通过较强的恢复能力再生。此外，海参还可以通过改变自身的颜色，来较少被发现了可能。
为什么棘皮动物能存活下来
在经历过大大小小的生物大灭绝事件后，棘皮动物仍在海洋中占着一席之地，更加不可思议的是它们演化出在千变万化的身体形态，但在生活习性上却十分保守，绝大多数过着底栖的生活，未曾涉足陆地和淡水。你可能认为它们“不思进取”，这固然有些道理，没有较大的选择压力，大家在海底“躺平”生活相安无事。我个人认为其关键点有以下几个：
- 适应范围广，棘皮动物从深海到浅海，都有分布，并且是广泛分布，正所谓不要把鸡蛋放到一个篮子里，在生物灭绝中，一部分原因可能是没有波及到，但更多的原因可能是其拥有较高的适应能力存活下来。
- 再生能力强，面对攻击“缺胳膊少腿”，对于棘皮动物来说只是家常便饭，这种壁虎断尾式的生存方式，无疑保全自身东山再起，更有甚者仅通过断臂就可“克隆”自己。
- 辐射对称妙，大自然的规律告诉了我们，这个世界的两侧对称动物的世界，但棘皮动物辐射对称一定程度上限制了其演化的上限，像海参通过“拉长”自己，使自己看起来两侧对称，但实际还是辐射对称。虽然上限低，但辐射对称也有一定好处，除了上述收到攻击时“缺胳膊少腿”时可以多些“胳膊”和“腿”，再遗传变异中多些或少些“胳膊”和“腿”都没太大问题。辐射对称起初是为了滤食而生，定了这个基调，却能演化出千奇百怪的用途，不禁感叹自然的鬼斧神工。
这里引出一个问题：为什么海星通常有五条腕？五辐对称在自切上有优势，通过选择中就被保留了下来。
话题外
「派大星」
2021 年 3 月 19 日，全球权威海洋生物学数据库《世界海洋生物目录》发布了 2020 年度「十大海洋新物种」名单，深海海星新物种 Astrolirus patricki Zhang Zhou, Xiao & Wang, 2020 （中文名又称「派大星」背板海星）入选了 2020 年度「十大海洋新物种」名单。这一新物种的命名者是从小看《海绵宝宝》长大的 90 后博士研究生张睿妍，她表示，「派大星」背板海星目前所发现的所有标本全部都栖息于海绵之上，就像海绵宝宝与派大星一样，是一对难舍难分的「铁哥们」。
发表文章：A new sponge-associated starfish, Astrolirus patricki sp. nov. (Asteroidea: Brisingida: Brisingidae), from the northwestern Pacific seamounts 【DOI 链接】
未完待续。。。
文献资料
Weighted gene co-expression network analysis reveals potential genes involved in early metamorphosis process in sea cucumber Apostichopus japonicus
加权基因共表达网络分析揭示了参与海参早期变态过程的潜在基因
Sea cucumbers, one main class of Echinoderms, have a very fast and drastic metamorphosis process during their development. However, the molecular basis under this process remains largely unknown. Here we systematically examined the gene expression profiles of Japanese common sea cucumber (Apostichopus japonicus) for the first time by RNA sequencing across 16 developmental time points from fertilized egg to juvenile stage. Based on the weighted gene co-expression network analysis (WGCNA), we identified 21 modules. Among them, MEdarkmagenta was highly expressed and correlated with the early metamorphosis process from late auricularia to doliolaria larva. Furthermore, gene enrichment and differentially expressed gene analysis identified several genes in the module that may play key roles in the metamorphosis process. Our results not only provide a molecular basis for experimentally studying the development and morphological complexity of sea cucumber, but also lay a foundation for improving its emergence rate.
海参是棘皮动物的主要种类之一，在其发育过程中有一个非常迅速和剧烈的变态过程。然而，这一过程的分子基础在很大程度上仍然未知。本研究首次对日本普通海参（Apostichopus japonicus）受精卵至幼期 16 个发育时间点的基因表达谱进行了系统分析。基于加权基因共表达网络分析（WGCNA），我们鉴定出 21 个模块。其中，MEdarkmagenta 表达量高，且与耳状幼虫至海参形幼虫的早期变态过程相关。此外，基因富集和差异表达基因分析确定了模块中几个可能在变态过程中起关键作用的基因。本研究结果不仅为实验研究海参的发育和形态复杂性提供了分子基础，而且为提高海参的出苗率奠定了基础。
Echinoderm systems for gene regulatory studies in evolution and development
在进化和发育中用于基因调控研究的棘皮系统
One of the main challenges in Evolutionary Developmental Biology is to understand to which extent developmental changes are driven by regulatory alterations in the genomic sequence. In the recent years, the focus of comparative developmental studies has moved towards a systems biology approach providing a better understanding of the evolution of gene interactions that form the so called Gene Regulatory Networks (GRN). Echinoderms provide a powerful system to reveal regulatory mechanisms and within the past decade, due to the latest technological innovations, a great number of studies have provided valuable information for comparative GRN analyses. In this review we describe recent advances in evolution of GRNs arising from echinoderm systems, focusing on the properties of conserved regulatory kernels, circuit cooption events and GRN topological rearrangements.
进化发育生物学的主要挑战之一是理解发育变化在多大程度上是由基因组序列的调节改变驱动的。近年来，比较发育研究的重点已经转向系统生物学的方法，以更好地理解形成所谓的基因调控网络（GRN）的基因相互作用的进化。棘皮动物提供了一个强大的系统来揭示调节机制，在过去的十年中，由于最新的技术创新，大量的研究为 GRN 的比较分析提供了有价值的信息。本文综述了棘皮系统中 GRN 的进化研究进展，主要包括保守调控核的性质、回路合作事件和 GRN 拓扑重排。
New discoveries of Cambrian pelmatozoan echinoderm ossicles from North China
来自华北地区的寒武纪棘皮动物有柄亚目听骨的新发现
A variety of echinoderm ossicles have been discovered in the middle to upper Cambrian rocks of the North China Craton. Material was collected from two localities: Shuangqiao (SQ)section (Paibian) in Hebei Province and Linyi (LY) (Guzhangian?–Paibian?) in Shandong Province. Six types of ossicles can be recognized, including rounded thecal plates, and columnals with a narrow lumen and ridged articulating facets. The combination of characters suggests an unknown stalked echinoderm, probably an eocrinoid, with relatively advanced columnal morphology.
The earliest scientific descriptions of Chinese fossil echinoderms in a late nineteenth-century publication by Lajos Lóczy (Ludwig von Lóczy)
对中国棘皮动物化石的最早科学描述是在19世纪后期
Fossil Echinoderm Studies in China and other countries: Historical and new perspectives
中国和其他国家的化石棘皮动物研究:历史和新视角
The onset of the Ordovician evolutionary radiation of benthic animals in the Baltic Region: Explosive diversity of attachment structures of stalked echinoderms, substrate revolution and the role of cyanobacterial communities
奥陶纪底栖动物进化辐射的开始波罗的海地区:有柄棘皮动物附着结构的爆炸性多样性，底物革命和蓝藻群落的作用
The study of the Ordovician holdfasts of the Baltic Paleobasin revealed an explosive increase in the morphological diversity of echinoderms of the Baltic Paleobasin, up to 12 major morphological types in the Volkhov Regional Stage (Dapingian), reflecting an explosive growth in the taxonomic and morphological diversity of stalked echinoderms in general, but primarily crinoids. A sudden increase in the size and diversity of holdfasts at that time suggests a considerable increase in calcite production by stalked echinoderms and their adaptation to a wide distribution of a new type of substrate — hardgrounds and firm coarse-grained bioclastic substrates. The possibility of wide distribution of such substrates was due to a considerable increase, of at least an order of magnitude, in the carbonate productivity of benthic communities, whereas the rapid distribution of a new type of substrate and an explosive increase in the diversity and abundance of their inhabitants in the Baltic Basin was related to the appearance of positive feedbacks between the living and non-living components of this ecosystem. The existence of this positive feedback was due to cyanobacterial communities, the development of a biofilm on the substrate, and mineralization of an extracellular polymer substance, which led to the formation of hardgrounds and consolidation of the surface of the bioclastic substrates. The appearance in the Middle Ordovician of positive feedback between the expansion of the bioclastic substrates and an increase in carbonate production by their inhabitants, resulted in the Ordovician substrate revolution and explosive diversification of Ordovician benthic animals. Cyanobacterial films episodically appearing on the substrate, were an essential factor in the formation of this feedback.
研究显示奥陶纪的波罗的海古盆地显示了波罗的海古盆地棘皮动物形态多样性的爆炸性增长，在沃尔霍夫区域阶段(大坪阶)，有 12 种主要的形态类型，反映了有柄棘皮动物的分类和形态多样性的爆炸性增长，但主要是海百合。
Evolution of Caribbean echinoderms during the Cenozoic: moving towards a complete picture using all of the fossils
加勒比地区新生代棘皮动物的演化:利用所有的化石走向完整的画面
Echinoderm development and evolution in the post-genomic era
后基因组时代的棘皮动物的发展和进化
The highly recognizable animals within the phylum Echinodermata encompass an enormous disparity of adult and larval body plans. The extensive knowledge of sea urchin development has culminated in the description of the exquisitely detailed gene regulatory network (GRN) that governs the specification of various embryonic
territories. This information provides a unique opportunity for comparative studies in other echinoderm taxa to understand the evolution and developmental mechanisms underlying body plan change. This review focuses on recent work that has utilized new genomic resources and systems-level experiments to address questions of
evolutionary developmental biology. In particular, we synthesize the results of several recent studies from various echinoderm classes that have explored the development and evolution of the larval skeleton, which is a major feature that distinguishes the two predominant larval subtypes within the Phylum. We specifically
examine the ways in which GRNs can evolve, either through cis regulatory and/or protein-level changes in transcription factors. We also examine recent work comparing evolution across shorter time scales that occur within and between species of sea urchin, and highlight the kinds of questions that can be addressed by these comparisons. The advent of new genomic and transcriptomic datasets in additional species from all classes of echinoderm will continue to empower the use of these taxa for evolutionary developmental studies.
棘皮动物门内的高度可识别的动物包括一个巨大的差异的成虫和幼虫的身体计划。关于海胆发育的广泛知识已经达到了顶峰，详细的基因调控网络(GRN)的描述，管理各种胚胎领土的规格。这一信息为其他棘皮类的比较研究提供了独特的机会，以了解体平面变化的进化和发育机制。本文综述了近年来利用新的基因组资源和系统水平的实验来解决进化发育生物学的问题。特别是，我们综合了最近几项来自不同种类的棘皮动物的研究结果，这些研究探索了幼虫骨骼的发展和进化，这是区分该门中两种主要的幼虫亚型的主要特征。我们特别研究了grn可以通过顺式调控和/或转录因子的蛋白水平变化进化的方式。我们还研究了最近的研究，比较了海胆物种内部和物种之间在较短时间内发生的进化，并强调了通过这些比较可以解决的问题。新的基因组和转录组数据集的出现，将继续授权使用这些类群的进化发展研究
The Cambrian Substrate Revolution and the early evolution of attachment in suspension-feeding echinoderms
寒武纪基质革命与悬浮取食棘皮动物附着的早期进化
The Cambrian, characterized by the global appearance of diverse biomineralized metazoans in the fossil record for the first time, represents a pivotal point in the history of life. This period also documents a major change in the nature of the sea floor: Neoproterozoic-type substrates stabilized by microbial mats were replaced by unconsolidated soft substrates with a well-developed mixed layer. The effect of this transition on the ecology and evolution of benthic metazoans is termed the Cambrian Substrate Revolution (CSR), and this is thought to have
impacted greatly on early suspension-feeding echinoderms in particular. According to this paradigm, most echinoderms rested directly on non-bioturbated soft substrates as sediment attachers and stickers during the Cambrian Epoch 2. As the substrates became increasingly disturbed by burrowing, forming a progressively
thickening mixed layer, echinoderms developed new strategies for attaching to firm and hard substrates. To test this model, we evaluated the mode of attachment of 83 Cambrian suspension-feeding echinoderm species; attachment mode was inferred based on direct evidence in fossil specimens and interpretations of functional
morphology. These data were analyzed quantitatively to explore trends in attachment throughout the Cambrian.In contrast to previous studies, the majority of Cambrian clades (eocrinoids, helicoplacoids, helicocystoids,isorophid edrioasteroids, and solutes) are now interpreted as hard (shelly) substrate attachers. Only early
edrioasteroids attached directly to firm substrates stabilized by microbially induced sedimentary structures.Contrary to the predictions of the CSR paradigm, our study demonstrates that Cambrian echinoderms were morphologically pre-adapted to the substrate changes that occurred during the Cambrian, allowing them to fully
exploit the appearance of hardgrounds in the Furongian. We find no support for the claim that the CSR explains the peak in echinoderm diversity during Cambrian Epochs 2–3, or that it caused the extinction of helicoplacoids.
寒武纪首次在化石记录中以生物矿化的后生动物在全球范围内的出现为特征，代表了生命历史的一个关键点。这一时期也记录了海底性质的一个重大变化:由微生物垫稳定的新元古代类型的基岩被松散的软基岩所取代，后者具有发育良好的混合层。这种转变对底栖后生动物的生态和进化的影响被称为寒武纪底栖动物的进化(CSR)，这被认为对早期悬浮取食的棘皮动物有很大的影响。根据这一范式，在寒武纪第2期，大多数棘皮动物直接依附在非生物扰动的软基质上作为沉积物附着剂和贴纸。由于挖洞对基质的干扰越来越大，形成了一个逐渐增厚的混合层，棘皮动物开发了附着在坚硬基质上的新策略。为了验证该模型，我们对寒武系83种悬浮取食的棘皮动物的附着模式进行了评估;根据化石标本的直接证据和功能形态解释推断附着模式。对这些数据进行了定量分析，以探讨整个寒武纪的附着趋势。与以前的研究相比，寒武纪的大多数支系(类蠕形纲、类螺旋形纲、类螺旋形纲、类等蛾类流星体和溶质)现在被解释为坚硬的(壳类)基质附着体。只有早期的涡旋小行星直接附着在由微生物引起的沉积构造稳定的坚实基质上。与CSR模式的预测相反，我们的研究表明，寒武纪的棘皮动物在形态上预先适应了寒武纪发生的基质变化，使它们能够充分利用弗隆纪的硬地。我们没有发现支持CSR解释寒武纪棘皮动物多样性高峰的说法，或者它导致螺旋形类动物的灭绝。
Fossil echinoderms from the Carboniferous Limestone sea defence blocks at Barton-on-Sea, Hampshire, southern England
来自英国南部汉普郡巴顿-on- sea石炭纪石灰岩海防御区块的棘皮动物化石
Diversity patterns and biostratigraphy of Cenozoic echinoderms from Florida
佛罗里达新生代棘皮动物多样性模式与生物地层学
Palaeogeographical and palaeoecological aspects of the Cambro^Ordovician radiation of echinoderms in Gondwanan Africa and peri-Gondwanan Europe
非洲冈瓦南地区和欧洲冈瓦南周边地区寒武系和奥陶系棘皮动物辐射的古地理和古生态特征
⭐Evolutionary palaeoecology of early epifaunal echinoderms:Response to increasing bioturbation levels during the Cambrian radiation
早期深层棘皮动物的进化古生态学:寒武纪辐射期间生物扰动水平增加的响应
⭐ Changes in the Early Palaeozoic geography as a possible factor of echinoderm higher taxa formation: Delayed larval development to cross the Iapetus Ocean
早期古生代的地理变化可能是棘皮动物高级类群形成的因素:穿越伊阿佩托斯洋的幼虫发育延迟
⭐⭐ Climate changes in the Early to Middle Miocene of the Central Paratethys and the origin of its echinoderm fauna
中新世早期至中新世中期的气候变化中央副穴居动物及其棘皮动物群的起源
⭐⭐ Settling strategy of stalked echinoderms from the Kaili Biota (middle Cambrian), Guizhou Province, South China
贵州凯里生物区中寒武世有柄棘皮动物的定居策略
⭐ The absence of echinoderms from the Lower Cambrian Chengjiang fauna of China: Palaeoecological and palaeogeographical implications
中国下寒武统澄江动物群中棘皮动物的缺失:古生态学和古地理意义
⭐ Palaeoecological aspects of the diversification of echinoderms in the Lower Ordovician of central Anti-Atlas, Morocco
摩洛哥中央反阿特拉斯下奥陶统棘皮动物多样性的古生态学方面
The mechanically adaptive connective tissue of echinoderms: Its potential for
bio-innovation in applied technology and ecology
棘皮动物的机械适应性结缔组织:在应用技术和生态学方面的生物创新潜力
⭐⭐ Complete mitochondrial genome of the sea cucumber Apostichopus japonicus (Echinodermata: Holothuroidea): The first representative from the subclass Aspidochirotacea with the echinoderm ground pattern
海参(Apostichopus japonicus)线粒体全基因组:棘皮海参亚纲中第一个具有棘皮基部图案的海参亚纲代表
⭐⭐ Phylogenomic Resolution of the Hemichordate and Echinoderm Clade
半棘皮类和棘皮类的系统基因组解析
⭐ Evolution of mitochondrial gene orders in echinoderms
棘皮动物线粒体基因顺序的进化
⭐ Do echinoderm genomes measure up?
棘皮动物的基因组符合标准吗?
⭐⭐ Evolution: Mapping Out Early Echinoderms
进化:绘制早期棘皮动物图谱
⭐⭐ Global Diversity of Brittle Stars (Echinodermata: Ophiuroidea)
海蛇尾全球的多样性
⭐⭐⭐ Genomic insights of body plan transitions from bilateral to pentameral symmetry in Echinoderms
棘皮动物的体平面从双侧对称到五侧对称的基因组洞见
Echinoderms are an exceptional group of bilaterians that develop pentameral adult symmetry from a bilaterally symmetric larva. However, the genetic basis in evolution and development of this unique transformation remains to be clarified. Here we report newly sequenced genomes, developmental transcriptomes, and proteomes of diverse echinoderms including the green sea urchin (L. variegatus), a sea cucumber (A. japonicus), and with particular emphasis on a sister group of the earliest-diverged echinoderms, the feather star (A. japonica). We learned that the last common ancestor of echinoderms retained a well-organized Hox cluster reminiscent of the hemichordate, and had gene sets involved in endoskeleton
development. Further, unlike in other animal groups, the most conserved developmental stages were not at the body plan establishing phase, and genes normally involved in bilaterality appear to function in pentameric axis development. These results enhance our understanding of the divergence of protostomes and deuterostomes almost 500 Mya.
棘皮动物是一种特殊的双侧动物，从两侧对称的幼虫发展成五辐对称的成体。然而，这一独特转化的遗传基础在进化和发展仍有待澄清。本文报道了包括绿海胆(L. variegatus)、海参(a . japonicus)在内的多种棘皮动物的基因组、发育转录组和蛋白质组的最新测序结果，并重点报道了最早分化的棘皮动物的一个兄弟类群——羽星(a . japonica)。我们了解到，棘皮动物的最后一个共同祖先保留了一个组织良好的Hox簇，让人联想到半棘虫，并有参与内骨骼发育的基因集。此外，与其他动物不同的是，最保守的发育阶段并不是在身体计划建立阶段，通常参与双向性的基因似乎在五聚体轴的发育中发挥作用。这些结果加深了我们对近500米亚原口动物和后口动物差异的认识。
Echinoderm Phylogeny: Morphology and Molecules Approach Accord
棘皮动物的发展史: 形态学和分子方法一致
Echinoderms (Other Than Echinoids)
棘皮类动物(海胆类除外)
