课程简介

本课程是生物科学、生物技术专业的专业选修课之一。保护生物学是一门新兴的综合性学科，目标是明确生物多样性的价值、生物多样性丧失的主要原因、人类活动对生物多样性的影响，掌握保护生物学的基本原理、方法和实施措施，自觉树立环境保护和可持续发展的意识。它与进化论、生态学及社会学和人文哲学都相关联，从不同的角度阐述了生物保护的重要性和迫切性。

  • 保护生物学与生物多样性：保护生物学与及其发展、生物多样性及其测定、生物多样性的价值
  • 生物多样性的兴衰与演变：生物多样性的形成与积累、生物多样性的波动与更迭、人类的诞生及早期的影响
  • 生物多样性的丧失与保护：遗传多样性丧失与保护、物种多样性丧失与保护、生态系统多样性的保护

第一章 保护生物学及其发展

保护生物学的概念

保护生物学的概念：从保护生物及其环境的角度出发，保护生物多样性的科学。

保护生物学是论述全球生物多样性面临的严重丧失，并探讨防止物种灭绝的有效途径的新兴学科。

  • 论述全球生物多样性面临的严重丧失，基础研究
  • 探讨防止物种灭绝的有效途径，应用研究

保护生物学的目的

保护生物学的目的：

  • 强化保护环境的意识
  • 树立人与自然和谐的观念
  • 学习保护生物多样性的技术

保护生物学的诞生

保护生物学的诞生：由生态学家米切尔·苏勒（Michel Soule）提出，生物多样性在丧失、丧失的速度在加快

生物多样性：生物及其环境所组成的复合体以及与此相关的生态过程的多样化，及它们变化的多样化。

保护生物学的研究对象

保护生物学的研究对象：

  • 生物多样性，生物自身消长规律——产生、发展、消亡
  • 人类，人类对其他物种带来的影响，人为的干扰和破坏

保护生物学的学科特点

保护生物学的学科特点：

  • 保护生物学是一门处理危机的决策学科
  • 保护生物学是一门处理统计现象的学科
  • 保护生物学是一门价值取向的学科
  • 保护生物学是具有整体性和长远性的学科
  • 保护生物学是一门具有伦理内涵的学科

保护生物学与其他学科的关系

保护生物学与其他学科的关系：保护生物学是由多门学科综合而成的新学科。它以资源学科和生物学科为主，也涉及环境科学和社会科学。

保护生物学思想的形成

保护生物学思想的形成:

  • 国外保护思想的形成，现代保护生物学的许多观点在 100 多年前的欧洲科学著作中就已经有多体现。
  • 国内保护思想的形成，我国自然保护意识的萌芽产生的更早，可以追溯到先秦的春秋战国时代。

人类对生物多样性丧失

人类对生物多样性丧失的关注主要基于以下 4 个方面：

  • 目前对生物多样性的威胁其广度和深度是前所未有的；
  • 人口激增和科技进步，威胁与日俱增；
  • 威胁因素的协同性，导致附加和倍增的恶果；
  • 对生物多样性的危害最终将威胁人类自身。

保护生物学的发展

保护生物学的发展：

  • 1985 年美国成立了保护生物学学会：同时，创立 Conservation Biology 期刊，部分高校招收该学科的研究生，设立相关的国家基金并资助相关科学家。
  • 我国起步较晚，起步于 20 世纪 90 年代中期，但是近几年来发展较快。

我国保护生物学概况

我国保护生物学概况：

  • 广泛开展了自然环境和资源的调查工作：
  • 建成了一批自然保护区，新的保护区的规划和建设正在进行之中；
  • 自然保护的科研、教育、宣传、立法和国际合作等工作已全面展开；
  • 部分珍稀物种保护和引种驯养工作已积极开展起来，建立了一批各种类型的动植物园、拯救中心；
  • 一些保护生物学研究机构相继建立。

保护生物学的研究内容

保护生物学的研究内容：

  • 多样性的现状。
  • 物种灭绝。灭绝是保护生物学的主要研究内容，灭绝的研究目的是预测生物多样性灭绝的趋势，阐明灭绝的原因，采取措施防止灭绝现象的发生。
  • 进化的潜能、生存力分析。种群为什么会灭绝？——所有物种个体被消灭了。灭绝是种群丧失了进化的潜能。功能性灭绝——白暨豚
  • 群落和生态系统。物种多样性（物种的丰富度和均匀度）的持久性比单一型好。人类必须尽力保护复杂的生态系统，使物种能够共同生存。
  • 生境的恢复。自然生境的丧失，会引起生物群落结构功能的一系列变化。（土地退耕、土地的合理使用），修复退化的土地和枯竭的生物群落生境，是保护生物学的一项重要工作。
  • 物种的回归自然和圈养繁殖。人工饲养繁殖一些濒危物种，是迁地（异地）保护的一种方法，其目的是为了物种的复壮甚至重建野生生物种群。
  • 生物技术在物种保护中的应用。 对未知物种进行定名和描述，完成物种的调查和编目工作；解决小种群遗传多样性损失和近交衰退问题；种群遗传结构和适应潜力分析；物种和群落的长期保存；生物安全问题。

保护生物学的研究趋势

保护生物学的研究趋势（热点）：

  • 小种群的生存机制（生存概率）——最小生存种群
  • 确定和保护生物多样性热点地区
  • 关键种保护
  • 功能群保护
  • 生物技术的应用
  • 物种濒危和濒危灭绝机制
  • 生境破碎问题和恢复
  • 自然保护区建设的理论
  • 立法和公众教育

——遏制并扭转由人类造成的生物多样性下滑的趋势

第二章 生物多样性及其测定

生物多样性

生物多样性（Biodiversity）：生物及其环境所组成的复合体以及与此相关的生态过程的多样化，及它们变化的多样化。

生物多样性四大要素：

  • 生命有机体：基因、物种、其他生命物质
  • 生态复合体：生物与环境构成的整体（群落、生态系统、景观）
  • 多样性：变异、数量、多度
  • 变异性：生态功能、生态过程

各种各样的生物、生态复合体、生态过程，以及与之相关的各种变化的总和。

遗传多样性

遗传多样性（Genetic diversity）是生物多样性在基因层次上的表达，是生物体内决定性状的遗传因子及其组合的多样性。

遗传多样性的定义

  • 广义：地球上所有生物携带遗传信息的总和（McNeely, 1990）
  • 狭义：种内不同群体之间或同一群体内不同个体的遗传变异的总和（施立明，1993）

遗传多样性的三大要素：

  • 单一物种
  • 各种基因
  • 种下分类单元

概括遗传差异

遗传多样性的产生

  • 基因自身的变异
    • 突变：染色体畸变，基因突变
    • 重组：同源重组，特定重组，异常重组
  • 外部条件途径：杂交、人工选择、基因流动

染色体畸变：

  • 数目的变化：倍变（单倍体、二倍体、三倍体），非倍变（单体、缺体、三体）；
  • 结构的变化：缺失，重复，易位，倒位

基因畸变：

  • 突变的类型：形态变化、生化变化、失去功能、获得功能、致死突变、条件致死
  • 突变的分子基础：
    • 自发突变：DNA 复制错误（转换、颠倒、移码突变、缺失或重复），自发损伤（脱嘌呤、脱氨基、氧化损伤）
    • 诱发突变：诱发剂（碱基类似物、嵌合剂、辐射、黄曲霉），影响结果（同义突变、错义突变、无义突变）

遗传多样性的表达层次

  • 分子水平上：DNA 序列变化，基因数目，染色体数量和形态等
  • 个体水平上：多态现象、个体的生理和行为
  • 群体水平上：不同亚种、品种、品系之间，不同种群之间

遗传多样性的测定

  • 表型性状的分析
  • 细胞水平的分析
  • 分子水平的分析

（一）表型性状的分析
表型性状的分析操作方法：选取性状 → 确定遗传基础 → 遗传变异的度量和分析
表型性状的分析存在缺陷：

  • 不能分析多基因编码的数量性状
  • 单基因控制的性状少
  • 只能分析有两个以上的等位基因的位点
  • 不能客观地估计遗传变异性

（二）细胞水平的分析：染色体标记
细胞水平的分析操作方法：细胞培养至中期 → 染色，制片，显微观察 → 度量和分析
遗传多样性主要表现在染色体变异程度上；观察的个体和细胞越多越好

（三）分子水平的分析——五大类

  • 蛋白质分析：同工酶
  • 传统 Southern 杂交 DNA 分析：限制性片段长度多态（RFLP）
  • 以 PCR 为基础的 DNA 分析：随机扩增多态 DNA（RAPD）、扩增片段长度多态(AFLP)
  • 以重复序列为基础的 DNA 分析：微卫星 DNA（SSR）、简单重复序列间 DNA 多态（ISSR）、对 DNA 的直接测序
  • 对 DNA 的直接测序

同工酶或等位酶分析：20 世纪 50 年代一些科学家发现，同一种酶具有多种不同形式，它们催化同样的反应，只是反应的最适 pH 和最适底物浓度不同，因此将这类结构不同、功能相似的酶称为同工酶：即具有同一底物专一性的不同分子形式的酶。

同工酶分析的优点

  • 同工酶电泳具有实验简便、成本低等优点，可以方便地检测许多个体
  • 酶电泳技术和染色方法成熟
  • 一批同工酶基因位点的变异可以比较客观地代表基因组的变异

同工酶分析的缺点

  • 相对于 DNA，酶的取材要求严格
  • 酶活性可能受环境和生理状态影响，信息量偏低
  • 只能检测编码酶蛋白的基因位点，所检测的位点数目受限；
  • 受酶电泳和染色方法所限，常用的酶系统一般在 30 个左右，因此一批等位酶位点的变异并不一定代表整个基因组的变异；
  • 有一些隐藏的变异性可能无法通过酶电泳技术检测出来，因此酶电泳技术可能会低估遗传变异的水平
  • 在频危物种内，往往表现出很少的多态性，这时获得的信息量也偏少。

限制性片段长度多态性（RFLP）分析

该技术是将核 (n)DNA、叶绿体 (cp)DNA、线粒体 (mt)DNA 或者总 DNA 提取出来，用已知的限制性内切酶进行酶切。然后电泳印迹，再与 DNA 探针杂交，并放射自显影，从而得到与探针同源的 DNA 序列。

RFLP 的基本步骤

  1. 提取：提取DNA
  2. 酶切：利用限制性内切酶来识别模板DNA上的基因位点，进行切割
  3. 电泳：用琼脂糖电泳分离
  4. 转膜：转移到硝酸纤维素或尼龙膜上
  5. 探针标记：用专一序列的探针DNA在膜上与模板DNA杂交
  6. 自显影：显色或荧光，自显影显示与探针同源的DNA片段

优点：

  1. 多位点性，高变异性
  2. 具有高度个体特异性，信息量大
  3. 一个探针可以检测多以位点，稳定性及重复性强
  4. 条件符合孟德尔遗传规律，子代的每条条带几乎都可以在双亲中找到

缺点：

  1. 限制性内切酶的种类有限
  2. RFLP 分析需要比较完善的实验条件，主要具备酶切、标记、分子杂交等技术的实验室
  3. 工作量大、成本高
  4. 放射性标记存在的安全问题

以 PCR 为基础的 DNA 分析：

  • 聚合酶链反应（PCR）
  • 随机扩增多态 DNA(RAPD）：用一组短而随机排列的核苷酸单链作为引物，对样本 DNA 进行 PCR 扩增

优点：

  1. 所需样本量少
  2. 检测方法方便快速
  3. 效率高
  4. 引物无种属特异性，一套引物可用于不同物种的研究

缺点：

  1. 实验重复性较差，影响了不同条件下实验的可比性
  2. 每个标记能提供的信息量小
  3. 有假阳性和假阴性结果
  4. 为显性标记，不能提供完整的遗传信息

扩增片段长度多态（AFLP）分析：基于 RFLP 和 PCR 技术发明的指纹技术。

基本步骤：

  1. 基因组DNA提取和纯化
  2. 限制性酶切及连接
  3. 预扩增
  4. 选择性 PCR 扩增
  5. 凝胶电泳
  6. 银染
  7. 数据分析

优点：

  1. 准确性高，灵敏度高，快速高效，结果稳定
  2. 所需DNA量少
  3. 多态性的检出率高
  4. 重复性好
  5. 可以在不知道基因组序列的情况下进行研究

缺点：

  1. 操作技术要求严格
  2. 有假阳性和假阴性的结果
  3. 有时出现凝胶背景杂乱

SSR 技术（简单重复序列标记）针对重复序列

基本步骤：

  1. 提取DNA
  2. 加入重复序列两端保守序列引物
  3. PCR 扩增
  4. 电泳检测
  5. 染色
  6. 读带

DNA 序列分析

优点：

  1. 序列差异程度的衡量标准统一
  2. 提供足够多的研究分析的信息
  3. 可以解释不同层次的变异
    缺点：
  4. 成本相对较高
  5. 研究位点大小和数量受限制

遗传多样性的计算

杂合度（heterozygosity）:某物种群体中含有杂合基因个体所占的比例。
基因异合度（gene diversity）：某物种群体中随机抽取两个的等位基因不相同的平均概率。
遗传距离（genetic divstance）:不同群体之间遗传分化的程度，一般用不同种群DNA核苷酸的平均差异数量表示
固定系数（fixation indices）:不同群体之间后代配子非相关的程度。

遗传多样性研究的意义

  1. 指导人类生存和社会发展的基础
  2. 指导制定保护策略和措施
  3. 预测物种未来的发展趋势
  4. 有助于追溯生物进化的历史
  5. 探究现存生物进化的潜能
  6. 可以评估现存的各种生物的生存状况

物种多样性（Species diversity）

物种的概念

Mayr 于 1982 年定义了生物学物种的概念：物种是在自然界中占据特殊生态位的种群的一个生殖集群，在生殖上与其他的物种相隔离。

物种的固有特征：

  1. 物种是客观存在的
  2. 物种的非连续性
  3. 物种的生殖属性和表型属性的协调

物种多样性的概念

指一定区域内物种多样性及其变化，包括一定区域内生物区系的状况，形成、演化，分布格局及其维持机制，是生物多样性在物种水平上的表现形式。

物种多样性的3方面含义：

  1. 一定区域内物种的总和
  2. 物种分布的均匀程度
  3. 现有生物格局的形成、演化过程及维持机制

物种多样性的指标

物种丰富度（species richness）：一个区域内所有物种数目或某特定类群的物种数目。
物种均匀度（species evenness）：一个区域内各个物种数量的一致程度，也叫物种相对多度。
特有物种比例（endemic species ratio）：一定区域内特有物种与该区域物种总数的比值。

物种多样性的表达

物种多样性分布地区差异

  1. 从地区看，热带和亚热带国家的生物多样性比较高；
  2. 从生物群落看，热带雨林是物种最多的地方；
  3. 从特有物种分布看，只生活在地球某个特定地区的物种分布也是不均匀的，特有物种越多，物种丰富度越高。

物种特有性格局
特有性（endemism）：一切不属于世界性分布的属或种都可以称之为分布区内的特有属或特有种。

Myers 所划分的 18 个物种多样性热点地区，均为植物及其他类群特有性比较高的地区。如：新喀里多尼亚有特有植物 1400 种，占该地区植物种类的 89%；马达加斯加有特有植物 4900 种，占该地区植物种类的 82%。

物种多样性的时间格局
总体进化格局：物种的总量在逐渐增加 。
大尺度时间格局： 在某个地质时期内，物种总量比较恒定 。
生态演替格局：受到干扰后，物种重新有序定居的规律。
季节变化格局：物种数量随季节产生的周期性变化。

物种多样性的空间格局
纬度格局：物种多样性随纬度变化表现出来的变化规律，一般是极地物种多样性最低，随纬度的降低，物种多样性增加，在热带雨林达到最大。

无论从区域物种多样性水平上，还是从群落物种多样性水平上都表现出这样的规律。

  • 哺乳动物、鱼类、爬行动物等大多数脊椎动物，随纬度降低物种多样性增加；
  • 鸟类：热带地区种类最多，但鸟类多样性的纬度梯度特征比较复杂；
  • 软体动物、蜻蜓、蝴蝶等很多无脊椎动物，也表现出明显的纬度梯度特征；
  • 两栖类、地衣、海洋底栖生物、寄生蜂、土壤线虫等在北纬35度附近物种多样性达到最大值。

海拔格局：物种多样性海拔高度表现出来的变化规律，一般是海拔越高，物种越少。

群落类型及环境因素在沿海拔和沿纬度梯度变化方面有很大的相似性：沿海拔梯度每升高 1000m，气温降低 6℃，相当于沿纬度梯度往北递进 500 ～ 750 Km。

经度格局：物种多样性经度不同表现出来的变化，一般是大陆上南北走向的沿海地区物种要多于内陆。
栖息地格局：物种多样性随栖息地条件表现出来的变化，一般栖息地面积越大，环境越多样，物种就越多。

物种多样性空间分布格局的形成机制：
气候因子假说：适宜的气候因子允许较多的物种生存。
气候变率假说：稳定的气候为物种分化创造了条件。
生境异质性假说：物理因子或生物因子的复杂性孕育了较多的生态位。
能量假说：物种丰富性程度，由每个物种所分配到的能量所决定，
竞争假说：一方面竞争有利于减小生态位宽度，另一方面竞争排斥减少物种数目。

物种多样性的测定

直接测定

  • 物种丰富度调查：物种编目。具体方法：物种分类、鉴定，汇集成册，登记，建立数据库。外推法：用样方计算某个特定类群已知物种和未知物种的比值，再外推到整个地区。昆虫
  • 物种多度调查：植物(样方法)、标记重捕法(鱼类)、夹日法(小鼠)……
  • 特有物种数量调查

间接测定

  • α 多样性指数：测量单一地区或生物群落中的物种丰富度
  • β 多样性指数：测定不同地区或群落物种多样性沿环境梯度而出现的变化
  • γ 多样性指数：度量整体大区域的多样性，也称为尺度物种多样性

化石测定，测定物种多样性进化中的时间格局

  • 缺失法：某个物种的化石在某个地层是否消失
  • 标记重捕法：把一系列岩层按年代顺序排列，从第一层开始记录有化石的物种

物种多样性的研究趋势

  • 物种多样性的编目；
  • 物种多样性的形成、演化、空间格局及维持机制等理论的问题需深入讨论；
  • 物种的濒危状况、灭绝速率及灭绝原因；
  • 特有现象的形成及格局需要进一步研究；
  • 大尺度上探讨我国物种多样性的空间格局及生态因子的关系。

生态系统多样性

生态系统的概念

生态系统是在一定空间范围内，生物与非生物通过能量流动、物质循环和信息交流共同构成的一个生态学单位，是生物群落与其环境形成的生态复合体。

  • 具有一定的结构与功能
  • 生产者、消费者、分解者——食物链、食物网

主要是指生物圈内的生境、生物群落和生态过程的多样化，以及它们变化的多样化。

生态系统多样性包含多个层次的多样性：

  • 群落多样性：群落的组成、结构和动态方面的多样性
  • 生态位多样性、物种多样性、营养多样性
  • 生态系统多样性

生态系统多样性的影响因素：

  • 物理环境：水热条件，地形，干扰……
  • 物种：生物影响环境
  • 物质循环、能量流动

生态系统多样性的变化：

  • 物理环境的变化
  • 生物的进化
  • 生物区系的变化

中国陆地生态系统分类：《中国植被的分类》将其分成 595 类生态系统，其中：森林生态系统：248 类、灌丛生态系统（包括灌草丛生态系统）：126 类、草原生态系统：55 类、荒漠生态系统：52 类、草甸生态系统：77 类、沼泽（湿地）（红树）：37 类、以及荒漠和农田

关键地区

确定生物多样性关键地区必须具备 4 个原则：丰富性、特殊性、受威胁的程度、经济价值

中国生物多样性保护的关键地区，陈灵芝（1993）确定了中国生物多样性关键地区 35 个：

  • 具有国际意义的陆地生态系统 14 个；
  • 具有全国意义的陆地生态系统 5 个；
  • 湿地和淡水域生物多样性关键地区 5 个；
  • 海洋生物多样性关键地区11个。

具有国际意义的陆地生态系统 14 个；

  • 青海可可西里地区
  • 四川西部高山峡谷区
  • 西藏东南部山地
  • 云南西部高山峡谷区
  • 云南西双版纳地区
  • 广西西南石灰岩地区
  • 广东、广西、湖南、江西南岭山地
  • 云南、贵州、四川、湖北边境山地
  • 海南中南部山地地区
  • 河北北部山地
  • 秦岭太白山地区
  • 长白山地区
  • 浙江、福建山地地区
  • 台湾中央山脉

生态系统多样性的表达

生态系统的服务

生态系统的服务是生态系统内部多样性的表达，它代表了生态系统中的功能与过程：

  • 供给服务：提供资源，衡量产量、库存和生产潜力
  • 调解服务：调节作用，净化环境、调节气候等
  • 文化服务：赋予人类的非物质好处
  • 支持服务：支撑生命

生态系统多样性的测定

调查

各地区、每群落至少调查3块样地！

  • A 区：调查直径 5 cm 以上的乔木种类、每种的数量
  • B 区：调查灌木及胸径 5 cm 以下的乔木的种类和每种数量
  • C 区：调查草本种类和数量

对生态系统进行评估

千年生态系统评估：生态系统为人类提供的服务

对服务功能的测量，多元分析途径：测量每项服务，分析它们之间的关系

  • 尺度：空间尺度、时间尺度
  • 供给功能：流量、储存量
  • 调节功能：弹性
  • 文化服务：很难衡量
  • 支持服务：通过其他服务的状况加以推测，考察长期的变化

对未来趋势的分析，千年生态系统评估提出四种假设：

  • 全球协同：全球性共同应对可能出现的问题
  • 实力秩序：地区性解决可能出现的问题
  • 适应组合：各个地区主动开展对生态系统的管理
  • 技术乐园：全世界共同主动开展对生态系统的管理

第三章 生物多样性的价值

价值类型及划分

考察的途径

生物多样性 → 生态系统及功能 → 人类福利：生态系统对人类的重要性：包括生态系统结构的价值，生态系统功能上的价值
生物多样性 → 生态系统及功能 → 物种及遗传 → 人类福利：生态系统与各物种之间的相互关系和作用，以及对物种和遗传多样性的维持
生物多样性 → 物种及遗传 → 人类福利：地球上其他物种对人类的重要性
生物多样性 → 人类福利：考察生物多样性与人类的关系

价值的类型

使用价值：为实现某种需要而人为划定的效用价值。提供食物、原料、能源等。直接使用价值、间接使用价值、选择价值
非使用价值：生命主体不受任何影响的内在价值。大自然本身。存在价值

可使用价值

直接使用价值

指生物多样性能满足人类生产和生活需要的价值，能相对容易的被观察和计算，可以用货币估价。

  • 消耗性自用价值：指那些没有经过市场，直接消耗的自然产品的价值，这部分价值通过估计市场价值的机制来确定
  • 消耗性生产价值：指那些商业性收获，供正规市场上交换的生物资源价值。

消耗性使用价值

  • 竹林、树林：提供工业和建筑材料
  • 野生植物：药用价值
  • 野生动物：药用价值
  • 提供肉食，蛋白
  • 提供粮食
  • 提供水果

非消耗性的价值——娱乐文化价值

  • 生物多样性的娱乐价值也称为美学价值、宜人价值。
  • 也包含了间接使用价值和非使用价值的成分

生态旅游、文化

间接使用价值

  • 与生态系统有关的价值，一般用大自然的各种服务来表达
  • 不能直接统计，可以间接估计
  • 具有多样性的生态系统在全球的大环境中所起到的稳定水文、保持土壤、维持区域环境的动态平衡等方面的作用

生态系统的服务保障人类的福利

  • 供给服务：直接关系到人类的物质生活
  • 调节服务：提供基本的生活条件
  • 文化服务：非物质好处
  • 支持服务：前三类服务的保证

生态价值

  • 蛛网假说：物种越多，网越稳定。群落整体稳定的重要性
  • 铆钉假说：物种的生态作用各不相同，有些是关键物种或关键类群
  • 指南假说：每个物种都携带不同的信息，犹如大自然这本书中的一页。保护其他物种，也就是保护我们人类自己。
  • 冗余假说：物种数量有最小阈值
  • 补偿/关键种假说：物种的作用存在一定阈值
  • 单峰假说
  • 非线性假说
  • 不确定假说
  • 零假说：物种的增减对生态系统没什么影响
  • 弱相互作用假说：协同合作

选择价值

指生物多样性在科学上的一切可能价值，介于可使用价值与非使用价值之间

  • 潜在价值，很多物种的功能特性还没有被人们所了解，都具有潜在价值
  • 借鉴价值
  • 遗产价值：保持生物多样性为未来的人类提供多方面的选择，从而使其有能力应对将来生态和社会经济中有可能发生的不可预料的事件。

非使用价值

物种的存在价值

  • 每个物种都用自己的地位与作用
  • 物种没有贵贱之分
  • 人类没有权利去灭绝任何一个物种

地球的整体价值

地球是一个巨大的有机体，存在生命现象与规律，具有自我调节和内稳的能力。人类活动对地球生态系统的干扰

价值类型

  1. 直接使用价值
    • 产品及加工品直接使用价值，林业、农业、畜牧业、渔业、医药业、工业、消费性利用价值
    • 文化服务价值，旅游观光价值、科学文化价值、蓄力使役价值
  2. 间接使用价值，有机物生产、维持大气平衡、物质循环、水土保持、净化环境
  3. 选择价值，已发现价值、潜在使用价值、潜在保留价值
  4. 存在价值，确保自己或别人将来能利用某种资源或某种效益

价值评估方法

货币估价

  • 直接销售估价：可以在市场出售或交易的生物产品
  • 替代品估价：用已有商品的货币价值去估算尚不清楚的资源价值
  • 费用支出估价：对与生物多样性有关的行业消费综合估价（旅游）
  • 合同价值估价：适用于与自然开发有关的企业或活动

支付意愿

人们对某个价值可以或愿意接受的程度。

  • 预防支出（避免支出）：避免某个事物消失，人们主动承担的预防性费用
  • 产品函数：用已有价格推算未知价值
  • 享乐支付
  • 酌情评价：问卷调查诱导人们提出对事物的偏好程度
  • 选择模型：问卷调查让人们进行选择
  • 参与式评估

环境评估

目前国际上不断流行的方法之一，主要靠成本-效益分析来衡量环境的价值，或评价人类活动给环境可能带来的损失和影响。

  • 市场监测
  • 资本投入
  • 绿色 GDP 分析
  • 环境效应分析

第四章 生物多样性的形成与积累

遗传多样性的由来

生命的起源

抛开神创论和其他谬论，地球上生命的起源可以归纳为三类：宇宙起源、地球起源、多空间起源

生命的宇宙起源，宇宙大爆炸：至今 136 ～ 138 亿年，地球上的生命来自宇宙：

  • 太空中有水：火星、木星木卫二、土星卫星等
  • 陨石中有生命物质：单糖、糖醇、糖酸、氨基酸、二氨基酸等
  • 太空中发现有微生物：地外细菌、有水的木卫二和土卫六中也可能存在微生物

生命的地球起源——地球上的生命是地球自己产生的：
生命化学起源：地球上的生命是在地球温度逐步下降以后，在极其漫长的时间内，由非生命物质经过极其复杂的化学过程，一步一步地演变而成的。

  • 地壳、原始海洋和大气形成
  • 蛋白质-核酸共同起源说：小分子原材料先结合成磷酰化氨基酸，然后再沿两条途径交织循环，最后复制出蛋白质和核酸。

生命多空间起源——多起源说，适宜的地方都可能形成生命

  • 高温、高压、高盐、极端pH、高寒、高旱等极端环境中也存在生命——菌类、螨虫
  • 古核生物：一些生长在极端特殊环境中的生物。

细胞的形成

细胞萌芽

  • 地球上的无机物质经过一系列化学反应产生出有机物质，在一定条件下有聚体成蛋白质、RNA、DNA等团聚体。
  • 超级循环组织：化学大分子自组织系统，可实现各类团聚体之间的复杂合作，称为准物种。
  • 生物膜的形成：经过漫长的过程，原始的生命体被原始膜包裹起来，保护里面的有机物质，独立于环境，变成原始生物

原核细胞

  • 最早的细胞是无细胞核的，称为原核细胞。
  • 原核细胞一般是单细胞独立生活的，称为原核生物。
  • 原核生物是地球上最早的真正生物，可能形成与原始海洋、淡水湖泊或太空。
  • 原核生物在进化中主要分成两类：细菌和古细菌。
    • 真细菌：所有细菌、放线菌、衣原体、支原体等原核生物
    • 古细菌：产烷球菌、盐菌、硫氧化菌等

三类生物：古菌、细菌、真核生物

真核细胞

真核细胞与原核细胞的不同之处：

  • 需要氧来完成有丝分裂，生存所需的氧是生物自身创造出来的
  • 出现有效保护遗传物质的细胞核，细胞核应该源自细胞膜的内陷
  • 逐渐出现细胞器，细胞器应该源自细胞的内共生

细胞器的出现标志着地球真核生物时代的开始

基因的形成

早期的遗传物质：RNA、DNA、蛋白质、脂质（脂肪：甘油+三分子脂肪酸，类脂：固醇）

遗传密码及演变：遗传密码是指核苷酸中的每三对碱基能组成一个信息，指挥生成一种氨基酸，称为三联体密码。

  • 密码的三对碱基通常不稳定，克服不稳定的通用机制是慢慢演变出同义密码和中性氨基酸

遗传密码的演变可能经历 5 个阶段：：

  1. 原始三联体密码 (GNC)：GAC——天冬氨酸、GUC——缬氨酸、GGC——甘氨酸、GCC——丙氨酸
  2. GNY：Y 代表 C 或者 U ——4 种氨基酸
  3. RNY：Y 代表 C 或者 U，R 代表 G或者 A —— 8 种氨基酸，生命开始复杂化
  4. RNN：13 种氨基酸，起始密码子 AUG 出现，生物的遗传复制有了一定的顺序——标志着遗传信息准确传递的开始
  5. NNN：20 种氨基酸，无义密码子 UAA、UAG、UGA 出现——标志着生物复制机制的成熟

缬氨酸、丙氨酸、天冬氨酸、甘氨酸含量多，最常见。G、C比A、U含量多

遗传基因的组建：

  • 原核细胞：DNA能自我复制，通过拟有性生殖方式与别的DNA结合组成新的DNA。
  • 真核细胞：DNA被束缚在细胞核中，演变成染色体，形成基因。
  • 基因靠突变来改变自己：有利突变：通常会得到保留、有害突变：即可得到保留，也可随个体死亡而被淘汰、中性突变：靠随机过程固定
  • 生物的基因库不是僵化不变的，而是经常在更新和优化之中。

物种多样性的兴起

物种的概念

早期的物种概念：

  • 17 世纪英国博物学家 Ray 首次使用物种（species）一词，认为形状相同或相似的个体应该属于同一物种，并有别于其他类似的集合——物种形态学概念(Morphological species concept, MSC)
  • 法国博物学家Buffon提出物种进化与繁殖中断等想法
  • 19世纪初，法国博物学家Lamarck率先提出生物进化
  • 1859年，Darwin出版《物种起源》
  • 物种进化概念(Evolutionary species concept, ESC)：物种是一个在时间和空间上都相对独立的进化分支，是由祖裔关系的种群之合；每个物种有独有的特征与血统，独特的历史命运，以及独特的进化潜力和趋势，从而有别和分离于其他类似分支。

现代物种概念：

  • 物种生物学概念(Biological species concept, BSC)：物种是一组相互繁殖的个体所组成的种群，亦称同类交配群，并与其他繁殖群在生死上相互隔离。
  • 现代进化综合论 (新达尔文理论，Modern evolutionary synthesis, MES)：新的物种实际上是旧种群基因频率变化与重新固定的结果，物种只是基因型与表型在时空上变化的产物。
  • 系统发生学概念 (Phylogenetic species concept, PSC)：物种是共享一个以上可鉴别特征单源的最小群体。单源（Monophyletic）：指具有共同祖先或亲缘关系紧密的所有个体，它们能用共同的生殖隔离机制与其他单源并行进化。可鉴别特征：指生物化学和分子生物学特征，尤其是基因的一致。

物种的基本特征：

  1. 一个物种的所有个体都必须具有相对稳定和普遍一致的形态；
  2. 一个物种的所有个体都必须具有相同的生理遗传特征，必须属于同一个生殖交配集群；
  3. 一个物种必须能代表生物进化中的独立分支；
  4. 一个物种必须是以群体方式生活在特定的地理区内。

物种的形成

物种形成（Speciation）是指一个新种产生的过程，是生物进化的过程之一。

物种形成模式：
异域形成物种——某个原有物种在不同地域里演变成两个以上物种的过程，断裂形成物种（allopatric）、外迁形成物种（peripatric）

  • 断裂形成物种：在出现大的地理变化或物种活动范围过大时发生，断裂后的物种通常会被两类障碍长期隔离：剪切式、围壕式
  • 外迁形成物种：原有大群的部分个体离开主群，到另一个地方占据生态位，形成小而孤立的外围种群。

同域形成物种——由于某种原因，某个原有物种在同一个地域内演变成两个以上物种的过程。

  • 分布区边缘形成物种（parapatric）：局部地理障碍、新的生态位
  • 分布区内部形成物种（sympatric）：可能与食物等生态因素或基因变化有关

杂交形成物种——不同物种之间发生了基因交换，从而生成了新的物种，需要具备 4 个条件：

  1. 两个杂交物种必须是亲缘关系很近的物种，染色体组能彼此吻合；
  2. 杂交产生的后代不能再与原种回交，否则新种会很快消失；
  3. 新种要占据新的生境和生态位，不能与父母种发生竞争；
  4. 新种必须适应新的环境，否则会被很快淘汰。

物种的发展

物种的维持，物种维持的根本机制：隔离（isolation）

  • 合子前隔离——交配前隔离/前隔离
  • 合子后隔离——交配后隔离/后隔离

合子前隔离，能够避免不同物种的交配机制，以维持物种的独立性。

  • 生态隔离：地理隔离、时间隔离、生态位隔离
  • 生殖隔离：行为隔离、机械隔离、配子隔离

合子后隔离，采取消灭杂交后代的机制，不让杂交后代有维持发展的机会。

  • 杂种不活
  • 杂种不育，骡子、狮虎兽
  • 杂种衰败

物种的巩固（Reinforcement）：新物种形成之后要经历的一系列过程，能使物种的隔离得到强化，从而推动物种的稳定与发展

物种的巩固过程：

  1. 必须经过自然选择——适者生存，稳定性选择、前进行选择、平衡多态性选择
  2. 要主动在遗传上发生改变；染色体数量、结构的变化，基因突变
  3. 要主动在行为上进行调整，尤其是有性生殖动物的交配行为；
  4. 要主动实现适应性转型，在生活习性上产生新的适应，也要在形态、生理、解剖结构上产生适应性变化；
  5. 在经历建群效应的磨砺时，会增强隔离的程度。

物种多样化（Diversification）：塑造物种多样化的 8 条途径：

  1. 物种的线系渐变
  2. 物种的间断平衡：停滞——爆发
  3. 物种的并行形成
  4. 物种的适应辐射
  5. 不等的进化速度
  6. 不等的寿命
  7. 进化的不可逆性
  8. 物种的非适应进化

地球生物圈的形成

生物圈（Biosphere）：是指地球有生物存在的部分，是地球表面不连续的一个薄层，不同地方厚度有所不同。包括岩石圈的上层、整个土壤圈、水圈、大气的下层，海平面以上 10000 m ～ 海平面以下 11000 m 全部有生命活动的空间区域。

物理环境的形成

物理环境：阳光、土地、空气、水

  • 土地的生成。土地：指生物生活所在的陆地，主要包括岩石圈和土壤圈
  • 岩石圈的形成
  • 土壤圈的形成。土壤是岩石圈表面能够生长植物的疏松表层。五大成土因素——母质、气候、地形、生物、时间
  • 水圈的形成。水圈：指地球上有水的地方，包括海洋、河流、湖泊、地下水、冰川、大气中的水蒸气等。地球形成初期就有水蒸气，但是很快被太阳风驱散了。水的形态：液态水、固态水、气态水
  • 大气的形成。地球经历过 3 种不同的大气：第一大气：来自地壳熔化和宇宙的热扩散，以 He、H2 为主；第二大气：来自火山喷发和地热排气，以 CO2、N2、H2O 为主，也有微量的 O2；第三大气：主要成分为 N2、O2 ，还有 CO2、Ar。

大气的垂直结构：

  1. 对流层：水汽，属于生物圈
  2. 平流层：臭氧层
  3. 中间层
  4. 暖层
  5. 散逸层：外大气层

生物群落的构建

生物群落（community）:是指特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，并执行一定的功能。

生物对环境的适应

物种形成后面临的两大问题：

  1. 如何使自己的适应潜力达到最大化，以便最大限度地适应环境，充分利用环境中的资源？
  2. 如何应对外界的各种不利因素，处理好与其他生物的争端？

（一）如何使自己的适应潜力达到最大化，以便最大限度地适应环境，充分利用环境中的资源？五种策略：

  1. 预备性适应：通过遗传物质的多样化
  2. 响应性适应：生物会根据环境出现相应的基因与特征上的改变
  3. 特化性适应：进化出特殊的性状或器官
  4. 器官强化适应：原有的器官不断得到强化
  5. 机能改变适应：原有的次要机能转化为主要机能

（二）如何应对外界的各种不利因素，处理好与其他生物的争端？三种策略：

  • 种内竞争：优胜劣汰
  • 种间竞争：生态位相同或相似的物种，减少对有限资源的共同依赖
  • 协同进化：各个物种在适应上产生同步变化，都进化出对自己有利的变异，最终实现互利或互相制约

生物对环境的塑造

地球物理环境与生物之间的协同进化：

  • 生物彻底改变地球大气的组成；
  • 生物可以利用 CO2 生成岩石；
  • 生物加速岩石风化；
  • 生物死亡形成有机质，生成土壤圈；
  • 生物推动地球碳、氮循环；
  • 生物储备并提高能源；
  • 生物能调节地球的水循环和气候。

群落食物网的形成

食物网：多条食物链相联，构成的网状结构

  • 初级食物网：开始于单细胞原核生物出现之后，存在 30 亿年以上。化学自养/光自养生物 → 以菌或藻类为食的多细胞后生动物
  • 次级食物网：开始于两侧对称动物大批形成之后，存在不到 1 亿年。现代食物网的雏形，出现了捕食性的无脊椎动物
  • 现代食物网：开始于脊椎动物世代，存在至今。

生态系统的成熟

熵：无序与混乱

热力学第二定律：热量总是从高温物体向低温物体自然传递。分子的热运动总是自发地从有序向无序发展。

抗熵：克服熵增，地球上的地壳、板块、大气圈、水圈等都是抗熵的产物。

新陈代谢的本质就是生物不断从环境吸取负熵（有序），让体内合成大于分解，以消除不断产生的熵。

地球的抗熵机制

  1. 自然选择
  2. 绿色植物把太阳能转变成生物化学能
  3. 生物的多样性
  4. 生物由简单到复杂、由低等到高等，以及生物体结构的不断改变
  5. 生物的繁殖和遗传
  6. 生物的新陈代谢
  7. 生物体内的酶
  8. 生物群落中的食物网：协同抗熵
  9. 生物的许多行为和生理现象
  10. 生物在生态系统中的分工，生产者、消费者、分解者

生物多样性积累

第五章 生物多样性的波动与更迭

遗传多样性的演变

基因结构的改变

基因：启动子、外显子、内含子

基因的重复

  • 基因组倍增：整条染色体发生重复
  • 基因倍增：多拷贝
  • 碱基序列倍增：基因延长

非编码序列
非编码序列：染色体上不能指挥生成氨基酸的碱基序列，既能表现成内含子，也能散布在整个核酸链上。

  • 内含子：基因内部的非编码序列，基因进化的产物
  • 真核生物拥有大量基因以外的非编码序列：重复碱基序列（卫星、小卫星、微卫星）
  • 非编码序列可能源于基因的倍增，含有丰富的遗传信息。

超常的变化

  1. 不等交换：DNA 双链之间的错位 → 假基因
  2. 复制滑移：正在复制的 DNA 链与模板链配对时发生的滑移
  3. 选择性剪接：同样的RNA用不同方式剪接形成不同的mRNA，最终生成不同的蛋白质
  4. 外显子改组：两个以上不同的基因片段发生重组，形成新基因——高等生物产生新基因的重要途径
  5. 基因转换：正在复制的DNA双链，一条的后代加上了另一条的部分序列，复制出异型的基因——异源DNA错配
  6. 基因移动：基因或其中某些序列位置发生了变化
  7. 基因重叠：在原有的基因上转录出额外的 RNA，产生功能不同的额外蛋白质——低等生物体内比较常见
  8. 基因分享：某个基因及其产物蛋白质都具有双重的身份，能在不同情况下发挥不同功能
  9. 水平传递：基因不仅能在同种个体之间传递，也能在不同物种个体之间传递——病毒

遗传组成的改变

（一）组成复杂化——核酸、蛋白质、脂质

  1. 同类生物之间的核酸差异越来越大
  2. 基因逐渐稀薄，生物越高等，非编码序列越多
  3. 基因指挥出现多元化，一个基因组指挥生成多个蛋白组
  4. 核酸中的碱基替换越来越频繁，非编码序列
  5. 核酸出现三级结构
  6. 蛋白质中氨基酸替换越来越明显，一些结构和化学性质相近的氨基酸会出现替换
  7. 蛋白质出现协同进化
  8. 蛋白质出现四级结构

（二）发展分支化

  1. 基因分化出不同的家族
  2. 基因家族会由于新种形成而再度分化
  3. 蛋白质也会在不同物种中不断分化，同种蛋白在不同物种中的氨基酸组成可能不同

基因家族：来源于同一个祖先，由一个基因通过重复等途径产生的，在结构和功能上具有明显的相似性的一组基因。

（三）遗传保守化

  1. 蛋白质具有一定的保守性，很强的同源性
  2. 蛋白中氨基酸的替换速度几乎是恒定的，平均 10 亿年替换一个氨基酸
  3. 重要的遗传物质进化速度都比较慢，越重要，变化越小，进化越慢
  4. 核酸具有双重性，不仅能用于复制，还有类似于酶的催化作用

保守结构域：生物进化或者一个蛋白家族中具有不变或相同的结构域。

个体和种群变化

（一）形态特征的变化

  • 得到保留的关键特征带动了随后的转型，脊椎的出现是高等动物进化的起点
  • 分化后的形态特征能同时向复杂化与简单化两个方向发展
  • 阶段性特征能引发出随后更复杂的特征——再生式进化

（二）行为特征的变化

  • 植物与动物的行为模式是沿着不同方向发展的，植物：非意识的对环境刺激的应激反应，向光、向地、向化、向水等，动物：有意识的后天行为 ，是基因、激素、神经等共同作用的结果
  • 动物的行为是由简到繁逐渐多样的，动物越高等，后天行为就越多。学习行为不断重复，能够固定成本能。
  • 行为的物质基础是逐渐复杂化的，植物行为：激素、化学物质，动物行为：基因、激素、神经共同调控
  • 动物的行为是随时进化的，也是协同进化的

（三）种群的遗传变化

  1. 等位基因在某个种群中形成固定的频率
  2. 在性染色体不同的物种中，种群的遗传组成还存在伴性变化
  3. 种群遗传组成变化至少会受到四种因素的影响：突变、基因流动、遗传漂变：基因频率在种群中随机增减、自然选择
  4. 种群的长期遗传改变和积累不仅能使基因库之间出现差异，还能使种群内部出现遗传多态

物种多样性的更替

寒武纪时期的生物类群

埃迪卡拉生物群：形态奇特，大小不等，寿命短，亲缘关系不清楚。

矿化小壳动物群——跨越隐生宙和显生宙

  • 晚于埃迪卡拉生物群，震旦纪末期出现，寒武纪初期大量繁盛，具有外壳的多门类海生无脊椎动物群。
  • 具有特殊矿化骨骼的动物——几丁、磷质、硅质、钙质等
  • 亲缘关系：海绵动物、腔肠动物、环节动物、腕足动物、软体动物、棘皮动物等。

寒武纪时期的生物类群

寒武纪生物类群——无脊椎动物为主

  • 生物“门”特别丰富，达 100 多个门。
  • 节肢动物、海绵动物、腔肠动物、软体动物、棘皮动物等。
  • 寒武纪生物类群是地球上第一个生物多样性的高峰，掀开了显生宙这一生物多样性演化的新纪元。

云南澄江生物群
湖北清江生物群

寒武纪后的古生代类群

奥陶纪生物类群——海洋无脊椎动物

分化程度远超寒武纪，新增了苔藓动物门。

生物侵蚀革命：由于海洋中生物多样性的不断扩增，不仅改善了海洋群落的营养结构，促进物种的协同进化，还使生物侵蚀越来越强烈。

陆地上出现了原始非维管植物。

志留-泥盆纪生物类群

生物类群：水生——海洋动物（腔肠动物、头足类软体动物菊石、鱼类）

泥盆纪是原始鱼类时代

生物类群：

  • 水生——海洋动物（腔肠动物、头足类软体动物菊石、鱼类）
  • 陆生——植物（开始高等植物的演化）、动物（节肢动物、昆虫、两栖动物鱼石螈）

石炭-二叠生物类群

生物类群：

  • 海洋——无脊椎动物（棘皮动物、腔肠动物、软体动物、原动物等）
  • 海洋——脊椎动物（各种鱼类）
  • 陆地——植物（蕨类、裸子植物）
  • 陆地——动物（无脊椎动物：昆虫）（脊椎动物：淡水鱼、两栖动物、爬行动物）

中生代以后的生代类群

三叠纪的生物类群

生物类群：

  • 海洋——群落不断复杂、固着生物不断减少、运动型生物增多
  • 陆地——植物（蕨类植物不断减少，针叶林增多）
  • 陆地——动物（昆虫，两栖动物，爬行动物）

侏罗-白垩生物类群

生物类群：

  • 陆地：以恐龙为主
  • 陆地：其他爬行动物：海洋（沧龙、蛇颈龙、鱼龙、鳄等）、陆地（蜥蜴、蛇、龟）、天空（翼龙）
  • 陆地植物：白垩纪出现了花被子植物，进而带动蜂的进化
  • 海洋：爬行动物——沧龙、蛇颈龙、鱼龙、鳄等
  • 海洋：脊椎动物——鲨鱼、鱼类
  • 海洋：无脊椎动物 ——软体动物、棘皮动物、海绵动物、腔肠动物、苔藓动物、原生动物等

新生代的生物类群
生物类群：

  • 哺乳动物、鸟类为主
  • 海洋——鲸、海豚、海牛、海豹、海狮等
  • 陆地动物：哺乳动物、爬行动物
  • 陆地植物：森林、草原、荒漠

地球生物圈的演变

物理环境的变迁

（一）土地的变迁
四大分布格局：

  1. 偏颇格局：陆地分布不均匀，主要集中在南半球
  2. 收敛格局：各板块靠拢，直到形成统一的泛大陆Pangaea
  3. 伸展格局：泛大陆解体，海洋重新开通，陆地板块散布到地球的各处
  4. 现代格局：上一格局进一步调整，出现过7次大的变化

（二）水域的变迁
海洋的变迁：

  1. 海洋数量和位置发生变迁，太平洋、大西洋、印度洋、北冰洋、地中海
  2. 地球的海平面出现波动，与气温有关
  3. 地球冰川循环出现，冰期气温下降，海水冻结，海平面下降，生物灭绝

（三）大气的变迁

第三大气：O2、CO2 含量的波动

  1. 大气的氧含量是在波动之中的
  2. CO2 含量是在波动中下降的
  3. 地球表层的大气温度始终是在波动之中的

生物成员的更迭

生物的调整：

  1. 生物多样性的增减
  2. 各类生物的更迭

（一）波动与更迭

生物多样性的演变特征：

  1. 多样性程度越来越高：复化：低等 → 高等，上升式进化；分化：主干 → 分支；递进：强势类群灭绝，弱势类群冠状辐射
  2. 生物多样性波动：灭绝。背景灭绝率：没有特殊情况下地球生物自然发生的灭绝速率。大灭绝的原因：灾变、物理环境巨变、多因素综合

（二）植物的更迭

低等植物：藻类

高等植物：维管植物，包括蕨类、苔藓、裸子植物、被子植物

  1. 苔藓、蕨类、种子蕨逐渐成为优势
  2. 裸子植物逐渐成为优势类群
  3. 被子植物逐渐成为优势类群

植物更迭的特点：

  1. 种类由少到多
  2. 生物多样性整体每次更迭后都会有所增加，主要源于新物种或类群的爆发辐射
  3. 更迭中出现过 5 次变革：植物登陆 → 维管束出现 → 森林出现 → 种子出现 → 有花植物出现
  4. 功能和作用不断复杂化

（三）动物的更迭

  1. 海洋无脊椎动物逐渐成为优势
  2. 鱼类逐渐成为优势
  3. 两栖动物和昆虫成为优势
  4. 爬行动物成为优势
  5. 哺乳动物和鸟类成为优势

动物更迭的特点：

  1. 种类由少到多
  2. 生物多样性整体每次更迭后都会有所增加，主要源于新物种或类群的爆发辐射
  3. 更迭中出现过5次变革：脊椎动物出现 → 两栖动物登陆 → 羊膜卵爬行动物出现 → 哺乳动物出现 → 鸟类出现
  4. 功能和作用不断复杂化

生态系统的调整

生态系统的波动主要起因于两方面动力：

  1. 长期的压力：生境变化、生物物种
  2. 短期的冲击：灾祸事件起到敲击效应，使长期的压力爆发

（一）脉冲式波动

短期的冲击：

  • 行星或彗星撞击——引起海啸、山火、酸雨等
  • 宇宙干扰——地球附近的新星、超新星、γ 射线、伴生星系运行、太阳系摆动等
  • 大陆板块漂移——板块移动，火山喷发
  • 火山泛布玄武岩的循环
  • 海平面下降
  • 全球冷暖交替
  • 笼气枪喷——甲烷笼气
  • 海水的逆向沉浮

（二）结构性调整

  1. 不断增加多样性和复杂性，以提高整体的组织化水平
  2. 扩大对空间的利用，以增加系统的结构层次
  3. 提高物质与能量转化率，以克服资源的不足
  4. 固定物质与能量的流动，以增强系统的稳定性。植物 → 动物，海洋→陆地。生物越高等，生态系统越复杂，能量和物质输入就越多，抗熵能力越强
  5. 不断出现变革，以推动系统的发展

（三）系统的转换

第六章 人类的诞生及早期的影响

人类的起源

低等的灵长动物

灵长类起源，哺乳纲——真兽亚纲——灵长目

  • 2.16 亿年前，哺乳动物
  • 1.6 亿年前，真兽
  • 1 亿年前，真统兽
  • 灵长动物最早可能在 8500 万年前形成
  • 沿原猴和猴猿两个方向辐射发展

灵长类分化

  • 原猴：湿鼻类，低等灵长动物
  • 猴猿：低等的跗猴，高等类人猿

猴猿：

  • 低等——跗猴
  • 高等——真猴（新大陆阔鼻猴、旧大陆狭鼻猴）、猿、人

低等灵长类

  • 原猴——岛屿
  • 跗猴——人类诞生的基础

高等的灵长动物

高等灵长动物包括新大陆猴类、旧大陆猴类、猿类、人类

高等灵长动物起源

  • 5000 万年前
  • 4700 万年，麦氏文猴——原猴
  • 4500-4000 万年，中华曙猿、世纪曙猿、巴黑尼曙猿
  • 始新世晚期，缅甸双猴
  • 3500 万年前，非洲亚辟猴

高等灵长动物包括新大陆猴类、旧大陆猴类、猿类、人类

（一）真猴的起源与发展

  • 旧大陆猴类：亚洲、非洲。鼻孔近而向下，拇指可对握，尾短或无，具有两个前臼齿，有的能识别色彩
  • 新大陆猴类：南美、中美。鼻孔远而侧向，拇指不能对握，尾长而能支撑或卷曲，具有三个前臼齿，多数色盲

高等灵长动物进化的第一次分手——新大陆与旧大陆的猴类分手

旧大陆猴类——主流

  • 3400 万年前，猿类出现——高等灵长动物进化的第二次分手
  • 2400 万年前，东非大峡谷，狭鼻猴出现

新大陆猴类——独立进化

（二）猿类的起源与发展

猿类：前臂变长，没有尾巴

  • 原上猿，始新世末期，非洲埃及
  • 上新猿：醉猿，欧洲、亚洲
  • 树猿：非洲

高等灵长动物进化的第三次分手——小型猿类与大型猿类分手，人科诞生

（三）人科中的古猿

非洲猿，距今1800万-1500万年前，化石见于东非和沙特，可能起源于酋猿。

高等灵长动物进化的第四次分手 ——非洲猿类与亚洲猿类分手

第五次分手-大猩猩与人族分手

高等灵长动物进化的第六次分手 ——黑猩猩与人类分手

人科的早期猿类

高等灵长动物进化：

  • 第一次分手——新大陆与旧大陆的猴类分手
  • 第二次分手——猴与猿的分手
  • 第三次分后——小型猿类与大型猿类分手，人科诞生
  • 第四次分手——非洲猿类与亚洲猿类分手
  • 第五次分手——大猩猩与人族分手
  • 第六次分手——黑猩猩与人类分手

（一）人族中的先驱

土根山猿初人：直立行走

  • 始祖地猿：距今580万-440万年前，真正完全直立行走

摆脱对森林的依赖：——人族有别于森林古猿与大猩猩的主要特点

（二）人族中的南猿

南方古猿：距今420万-200万年前，化石见于南非

始祖地猿 → 南方古猿 → 粗壮南猿（进化盲端）、人类。距今240万年前

人类的分化

分化的机制

（一）撒哈拉泵机理，指非洲撒哈拉地区周期性的环境变化。

  • 湿态：雨水多，湖泊河流增多，草原，动植物增多
  • 干态：雨水少，湖泊河流减少，荒漠和沙漠，动植物减少
  1. 320万年前，南方古猿在非洲境内分化
  2. 270-250万年前，非洲粗壮南猿出现分化
  3. 180-80万年前，非洲直立人向亚欧大陆扩散
  4. 13.3-12.2万年前，非洲智人向亚欧大陆扩散
  5. 6-3万年前，干态
  6. 2700-2100年前，干态

（二）非洲单源分化，认为人类应该是在撒哈拉泵的作用下由非洲向世界各地扩散的，然后又在扩散中分化出不同的人种。

非洲单源分化的过程：

  • 早期人类走出非洲，在亚欧大陆分化出不同的直立人，以及其他早期人类
  • 智人走出非洲，取代世界各地其他直立人，分化出现代智人

非洲单源分化的遗传学证据：

  • 现代人母系线粒体DNA都源于15-14万年前的东非女性
  • 欧、亚、非42个民族的线粒体基因在16万年、6.5万年、4.5万年分别出现过3次分化
  • 现代人父系Y染色体都源于9万年前的非洲男性
  • 非洲高等灵长动物彼此的亲缘关系很近

（三）世界多源分化

认为人类虽然有共同的祖先，但系统树不是单链的，而是分散灌丛式的，即世界各地的智人可能是土生土长的，由当地的先人直接演化而来。

世界多源分化的证据：

  • 形态学证据：现代人大多带有本地区先人的特征
  • 遗传学证据：6万年前的澳大利亚智人与同期其他地区的智人在DNA组成上差异甚远

早期的人类

分化早期：250万-60万年前，9种比较原始的人类
分化晚期：40万-10万年前，3种比较进步的人类

非洲的原始人

  1. 能人：距今250万-140万年前，非洲，起源于南猿，会使用石器、狩猎，经常树栖，可能有语言。
  2. 卢多尔夫人：距今240万-160万年前，肯尼亚
  3. 匠人：距今190万-130万年前，头骨薄、两性异形明显，脑容量加大，直立身高可达190cm，精于制造石器，会用火，是最早发出声音或使用符号的人，社会组织性较强。
  4. 格鲁吉亚人：距今180万-160万年前，地中海东部格鲁吉亚
  5. 直立人：头骨坚硬，平均身高180cm，脑容量超过1100cm3，发源地在非洲。继续在非洲大陆发展、走出非洲，到欧亚大陆发展。石斧文化。重庆巫山人、云南元谋人、陕西蓝田人、北京猿人、南京猿人……
  6. 前人：先驱人，是直立人向欧洲扩散的时候衍生出来的人种。距今120万-50万年前，西班牙。
  7. 西布兰诺人：距今90万-80万年前，意大利罗马附近。
  8. 海德堡人：直立人到达欧洲后发展起来的第二批原始人，生活在距今80万-10万年前，主要分布在欧洲各地，脑容量接近智人，是智人的93%，平均身高180cm。
  9. 罗德西亚人：距今60万-12万年前，非洲
  10. 尼安德特人：简称尼人，生活在距今40万-2.2万年前，化石见于德国。身材矮胖，平均身高160cm，脑容量超过智人，适应寒冷的气候。可能起源于海德堡人，也可能直接起源于直立人
  11. 弗洛里斯人：距今10万-1.2万年前，身材矮小，平均1m左右，脑容量不足现代智人的1/3。岛屿特化种、侏儒性智人
  12. 智人：形成于20万年前，1.2万年以前的属于早期智人，1.2万年农业革命以来属于现代智人。远古智人、长者智人。非洲以外的直立人直接演变成智人：广西柳江人、四川资阳人、江苏双沟下草湾人、北京周口店山顶洞人、内蒙古河套人

晚期的人类

现代的智人，1.2万年以来，农耕和畜牧业兴起，人类发展进入了现代智人。

1.2万年以来，农耕和畜牧业兴起，人类发展进入了现代智人。

  • 黄种人：蒙古利亚人，分布在亚洲、北美、南美等地，发源于亚洲中部和东部
  • 白种人：欧罗巴人，分布在欧洲、亚洲、美洲、北非、大洋洲等地，发源于地中海
  • 黑种人：尼格罗人，分布在非洲、大洋洲、南亚等地，发源于南亚
  • 棕种人：澳大利亚人，分布在大洋洲，发源于南亚

先人的影响

先人的扩散

（一）在非洲大陆的扩散，直立人在180万年前开始扩散，进入亚欧大陆，分别在欧洲和亚洲进行分化。

智人在非洲的扩散路线

  1. 15万-6万年前，发源地→非洲南部，Capoid人的祖先
  2. 8万-5万年前，发源地→非洲西部，定居中非和西非，称为Pygmies人的祖先
  3. 7万-5万年，发源地→阿拉伯半岛，扩散到中东、东南亚等地
  4. 5万-4.5万年前，发源地→地中海，定居高加索

（二）在欧亚大陆的扩散

智人在欧亚大陆的扩散路线

  1. 6万-3万年前，智人跨越红海进入阿拉伯半岛，分为3组进行扩散，阿拉伯半岛→沿海岸向印度、南亚扩散→中国、澳大利亚、日本；阿拉伯半岛→西伯利亚、蒙古
  2. 4.5万-1万年前，早期智人在沙特形成第二扩散中心。沙特→巴基斯坦、印度；沙特→捷克、意大利；巴基斯坦→哈萨克斯坦、东南亚
  3. 5万-1.5万年前，由埃及扩散到高加索的早期智人形成第二扩散中心，高加索→欧洲、东西伯利亚、中国

（三）在其他地区的扩散

智人向美洲的扩散路线是单一的，白令海峡、太平洋西岸

先人的智慧

（一）生理的改变：

  • 脑容量扩增
  • 人脑的扩增与熟食有一定的关系，也比性成熟逐渐推迟有关
  • 大脑的变化会带动很多基因发生改变，语言、手……
  • 人类身体各部位的进化速度是不等的

（二）工具的发明

人类使用工具大致经历了3个明显不同的时代：

  1. 石器时代。旧石器时代：距今250万年-1.2万年（农业革命）；新石器时代：需要磨制的抛光石器、陶瓷
  2. 铜器时代。冶金术，青铜的出现，世界各地进入青铜时代的时间不等
  3. 铁器时代。史前制造工具的最高阶段，以铁和钢质工具为标志

（三）社会的形成

史前社会可能出现过4种形态：游团、部落、酋帮、国家。所有的社会通过组织手段来维持人类的生存和社会运转。

自组织手段至少表现在5个方面：

  1. 互助合作的加强
  2. 沟通交流的改善
  3. 文化艺术的萌发
  4. 宗教信仰的产生
  5. 社会等级的形成

先人与自然

（一）转变生活方式

  • 食物种类发生变化：水果、杂食→腐肉、植物→狩猎、采集→种植农作物
  • 居住方式发生变化：天然洞穴→人工修筑的居所
  • 衣着的改变：树叶、兽皮→棉花、亚麻
  • 出行：步行→骑马→马车

（二）使用和驾驭火

火对先人的影响：

  • 火使人类逐渐改变了饮食习惯
  • 火给人类生理形态带来了巨大的改变
  • 火成为人类生存不可缺失的工具和武器
  • 学会保存火种和人工取火使人类智力出现飞跃

（三）冲击其他物种

第6次生物大灭绝：第四纪灭绝

先人对其他物种的冲击主要表现在4个方面：

  • 人类直接过度猎杀能使大型哺乳动物灭绝
  • 人类的扩散迁移导致原产物种灭绝
  • 人类的生存对原有物种构成威胁
  • 人类活动改变了原有的生态系统

人类对自然资源的过度开发：铜矿、森林

第七章 遗传多样性丧失与保护

物种的遗传障碍

基因层次的遗传障碍

生物存在三个不同层次的基因库：物种、种群、个体

三类基因：有利基因、有害基因、中性基因

（一）物种的遗传负担

遗传负担（genetic load）/遗传负荷/遗传负载：物种的某些基因由于某种原因而产生了不利或致死的变化，使该物种不得不在遗传上携带和承受来自这些变化的负载。

成为遗传负担的变化有一下4种形式：

  1. 突变负担：有害基因的突变。隐性不可见、隐性可见、隐性纯合致死、显性有害
  2. 分离负担：有性生殖物种在繁殖后代时因为基因分离而出现的不利的纯合基因
  3. 替代负担：某个基因被另一个有害基因替代
  4. 自我排斥负担：亲缘关系很近的个体携带相互排斥的等位基因

（二）基因的表达障碍

  • 基因反应规范（Reaction norm）：同一个基因在不同环境中能表现出不一致的表型。
  • 遗传力（Heritability）：生物性状在表达时真正属于基因遗传那部分的比值。

（三）近交与远交衰退

  • 近交：亲缘关系很近的两个个体发生交配
  • 远交：亲缘关系极远的个体出现交配繁殖。相同物种的远缘个体交配；不同物种的个体交配：杂交

种群层次的遗传障碍

（一）种群间的遗传差异

  1. 库存的基因不同，基因数量不同
  2. 等位基因不同，出现的频率不一样
  3. 相同的基因也可能有不同的功能或表达

原因：

  • 隔离
  • 不同种群由于长期孤立而缺乏基因交流
  • 环境不同

（二）个体间的遗传差异

  1. 一个种群中只有有效种群的个体才参与繁殖，有效个体：参与繁殖的
  2. 种群中不同个体的繁殖能力存在差异
  3. 真正参与繁殖的雌雄个体数量不等，雌雄比例会影响后代的有效种群大小
  4. 种群中的个体数量每年可能是不等的，波动种群的个体遗传贡献率要低于稳定种群，后代的有效种群大小取决于波动的程度

（三）小种群的遗传障碍

  1. 遗传漂变（genetic drift）：指种群中的基因频率在围绕长期形成的平均值出现随机增减时，小种群会由于个体过少而经受不住这种波动，使基因在波动中丢失，最终引起基因频率改变，造成遗传多样性的急剧下降。
  2. 遗传瓶颈/建群效应： 指由于个体数量过少，基因丢失过多，使种群长时间无法恢复物种原有遗传品质的现象。
  3. 统计变化：种群的个体数量围绕环境容纳量随机增减
  4. 阿雷效应：种群由于数量少而无法行驶社会功能
  5. 环境效应：种群由于数量少而无法经受环境的随机波动
  6. 灭绝旋涡：小种群在遗传漂变、遗传瓶颈、统计变化、阿雷效应，以及各种环境效应的共同作用下，能使自己的个体数量一次比一次少。

岛屿物种与异质种群

（一）岛屿物种及特征，格外关注的原因：特有物种、生境岛

岛屿物种的特点：

  1. 岛屿是生物多样性的热点地区
  2. 岛屿物种对岛屿有很强的依赖性，通常具有普遍的流动性
  3. 岛屿的特有物种比较多
  4. 岛屿物种由于缺少天敌和疾病，竞争能力普遍很差
  5. 岛屿物种数量存在条件性平衡

（二）异质种群及特征

异质种群/动态种群/符合种群/集合种群：指具有斑块分布特点的物种，在一定时间内，通过个体扩散迁移而相互联系的所有局部小种群的集合。

斑块：生物可以居住的较小连续空间

异质种群的特点：

  1. 有已占和未占斑块
  2. 个体在斑块之间能都迁移
  3. 局部种群有灭绝或者重建事件

人为的遗传丧失

遗传构成的人为改变

  • 干扰自然种群
  • 驯化改良物种
  • 监禁野生动物，包括动物园里的，和人为饲养的特种经济动物。

监禁个体的人为后果

（一）繁殖障碍：

  • 个体发情和配对非常困难
  • 性竞争的缺失能降低繁殖率
  • 社群结构的改变使个体无法繁殖
  • 无法避免的近交能造成近交衰退
  • 监禁环境常常不能使动物进入繁殖状态
  • 人工配对导致个体的染色体不合，造成繁殖异常，甚至频繁流产
  • 缺少正确的育幼机制，死亡率增高

（二）异常行为

  • 应激和恐惧，尤其是刚刚进入人工环境的动物
  • 规癖和刻板，出现长时间机械性重复动物
  • 异食，改变食性，吃平时根本不吃或不喜欢吃的食物
  • 性压抑，并有物种的特异性
  • 野性丧失

（三）遗传衰退
监禁动物的基本特征：

  • 种群中的个体数量开始时短期上升，但最终会下降
  • 种群中的个体存活率在保持一段时间后会大幅度降低
  • 基因杂合率从一开始就直线下降
  • 种群中的雄性个体会越来越多

（四）人工选择

  • 谱系混乱
  • 基因改变
  • 性状改变

基因的人为修饰改造

遗传工程与转基因

遗传工程：利用各种分子技术来改变或提取生物基因，并将其植入到其他生物体里，以获取人类所希望的相应产物。

转基因的潜在风险

  • 转基因食品可能会伤害人体的健康
  • 转基因生物会改变许多基因的原有品质
  • 容易出现风险基因的转移
  • 能污染自然基因库
  • 扰乱生物进化历程

转基因产品的限制

  • 《国际生物多样性公约》
  • 成立了专门的组织
  • 转基因产品问世和投入市场之前开展风险评估和检测，进行野外实验，制定相应的防范措施
  • 控制转基因作物的种植
  • 加强行政管理

遗传多样性保护

种群的遗传管理

（一）自然大种群

管理目标：P219

  • 了解种群的遗传结构、相互关系，以及基因多样性的大小
  • 防止有害基因突变的积累，保持基因的长期多样性
  • 让种群成为有遗传活力的种群，以维持物种的进化潜力

实现方法：P220-221

  1. 清楚物种分类
  2. 制定适宜的管理单元：ESU（进化重要单元）、OCU（可操作保护单元）、MU（地理管理单元）
  3. 监测物种纯性，防止基因渗入
  4. 监测种群繁殖适合度
  5. 监测物种的适应性遗传变异
  6. 监测环境变化
  7. 具体物种具体分析
  8. 依托群落整体

（二）自然小种群

管理目标：P221

  • 了解小种群的现状和形成原因
  • 密切监视个体的近交程度及衰退
  • 让小种群逐渐摆脱灭绝旋涡，恢复成大种群

实现方法：P221-222

  1. 界定好小种群
  2. 甄别小种群遗传多样性情况
  3. 对多样性丧失不严重的小种群开展风险评价，预测种群未来变化
  4. 对多样性丧失严重的小种群深入研究
  5. 设法补救
  6. 异质种群管理手段，消除小种群，实现基因流动

（三）监禁小种群

管理目标：P222

  • 设法克服小种群的近交衰退和遗传变异下降
  • 增加个体的繁殖适合度
  • 让监禁小种群称为物种恢复的源泉

实现方法：P222-223

  1. 搞清血谱关系
  2. 密切监测种群的遗传多样性
  3. 设法减少近亲繁殖
  4. 增加种群繁殖适合度
  5. 增加个体的繁殖适合度
  6. 维持大的监禁种群
  7. 减小人工选择压力
  8. 让世代数量达到最小，尽快让物种返回自然
  9. 调整繁殖单元大小
  10. 人为转移个体，提高物种的整体安全性

物种的迁地保护

（一）迁地保护的流程

迁地保护：把某些极度濒危的物种个体移出，直接转移到其他种群，或在人工环境中增加数量，然后放归野外原产地或重新建立种群，从而使物种得到恢复的一系列措施和方法。

（二）迁地保护的场所

  • 野外生境：包括原产地和新的适合栖息的环境
  • 人工环境

保护物种的人工迁地场所必备条件：

  1. 明确物种保护目标
  2. 迁地繁殖场所必须开展种群遗传学研究，让监禁种群有合格的遗传品质
  3. 有有效方法克服小种群问题，减少遗传多样性丧失
  4. 有足够的财力资金支持

（三）迁地保护物种

  1. 濒危物种
  2. 同等条件下，优先保护分类上独特的物种或分布狭窄的地区特有种
  3. 为了获得资金机构的资助，要选择旗舰物种

迁地保护的方法

（一）野外移出和保存

植物采集原则：

  1. 从整个分区挑选5个以上种群采集样本，让其尽可能代表整个分布区；如果种群少于5个，按实际种群量的70%抽取；
  2. 每个种群最好选采10-50个植株，使遗传代表性达到最大；
  3. 按样本特征来确定每棵植株采多少个样本，以保证样本的统计可靠性；
  4. 每次采集样本不可过多，要让野外仍留有一定的繁殖群，以防不测。

动物捕捉原则：

  1. 分布区中残存种群较多时可选5个以上种群，每个种群选3-5只个体；
  2. 残存种群较少时，选1-2个种群，每个种群1-3只个体；
  3. 分布区只剩一个孤立种群时，最好按实际数量情况来保留部分个体；
  4. 种群已经崩溃时，可活捕全部个体。

保存遗传物质：种子库、细胞库、基因库、精子库等。

（二）动植物人工繁育

植物人工繁育：

  1. 种子保存，一般要建种子银行；
  2. 花粉保存，一般使用超低温；
  3. 组织保存，一般要对植物组织进行培养、冷冻，以及液氮保存，大多用于对植物的无性克隆；
  4. 植株培育，一般要有大棚、控温、控湿、控光等设施和设备，多用于普通幼苗和克隆幼苗的培育。

动物人工繁育：

  1. 精子采集
  2. 人工授精
  3. 体外受精
  4. 胚胎移植
  5. 显微注射
  6. 克隆
  7. 冷冻
  8. 人工孵化

人工繁育的最终目标：

  • 设法让动植物能在监禁环境中产生后代
  • 设法让繁殖出的后代能够重返家园

（三）物种的重新引入

迁地保护存在的问题：

  1. 有的再引入后可能远离释放地，向其他意想不到的地区扩散；
  2. 被释放的动物带有野外所没有的疾病，把疾病传染给野生个体；
  3. 被释放的动物不再适应野外生活；
  4. 被释放的个体被亲缘种遗传淹没，杂交后原种消失；
  5. 被释放的个体已经有近交衰退等遗传障碍，不易被野外伙伴接受；
  6. 人为制造的难度。

再引入成功的影响因素：

  1. 最好使用野生源种群的个体，而不是圈养源的个体；
  2. 一次性释放的个体不能过少，最好多于100个；
  3. 必须消除过去使物种濒危或数量下降的因素；
  4. 采用软释放；
  5. 释放地最好有野生的个体。

第八章 物种多样性丧失与保护

物种的生存危机

物种受威胁类型

IUCN（世界自然保护联盟）：1948年成立
《IUCN物种红色名录等级与标准》

IUCN的等级标准，IUCN在评估地球上的物种灭绝风险的时候，把除了微生物以外的分类单元划分为9个不同等级。

  1. 灭绝（EX）
  2. 野外灭绝（EW）
  3. 极危（CR）
  4. 濒危（EN）
  5. 易危（VU）
  6. 近危（NT）
  7. 无危（LC）
  8. 数据缺乏（DD）
  9. 未评估（NE）

级别Ⅸ：未评估（not evaluated, NE）
级别Ⅷ：数据不足（data deficient, DD）
级别Ⅶ：略需关注（least concern, LC）分布很广或个体数量很多的物种。
级别Ⅵ：近危（near threatened, NT）
级别Ⅴ：易危（vulnerable, VU）野外灭绝的风险比较高
级别Ⅳ：濒危（endangered, EV）野外灭绝的风险很高
级别Ⅲ：极危（critically endangered, CE）
级别Ⅱ：野外灭绝（extinct in the wild, ew）
级别Ⅰ：灭绝（extinct, EX）

真正受威胁的:级别Ⅴ：易危（vulnerable, VU）野外灭绝的风险比较高、级别Ⅳ：濒危（endangered, EV）野外灭绝的风险很高、级别Ⅲ：极危（critically endangered, CE）

IUCN的等级标准

等级调整的原则：

  1. 如果5年以上不再满足原来较高等级的标准，就可以将其降级
  2. 属于错误划分的，可以随时调整，但调整时要重新全面评估
  3. 某个成员应该属于更高的风险等级，可以随时进行调整

物种的现代灭绝

现代灭绝的特征

与灭绝相关的概念:

  1. 局部灭绝（local extinction）/种群灭绝, 物种灭绝前所经历的一系列局部种群的消失，它是极危物种的表征之一。
  2. 生态灭绝（ecological extinction）/功能灭绝, 物种在经历局部灭绝时原有的生态功能与作用也随之消失。
  3. 人类世灭绝（Anthropocene extinction）, 与人类活动有关的现代物种灭绝。

人类世灭绝与背景灭绝率不同的表现：

  1. 量级加倍
  2. 超额灭绝
  3. 灭绝速度加快

物种灭绝的现状

  • 根据IUCN的最新评估，近500年地球至少有791个物种已经灭绝，有63个野外灭绝，854个物种退出了进化的舞台。
  • 这些灭绝大多发生在北美洲、大洋洲和非洲。
  • 还有不少物种属已消失多年，但尚无确凿证据证明其灭绝。
  • 地球近500年来实际灭绝的物种可能在1100种左右。

物种灭绝的趋势

  1. 大陆上的鸟类和哺乳动物将会加大灭绝的数量。
  2. 未来的灭绝速率要比背景灭绝率高2-4个量级。
  3. 未来大型动物可能会率先消失。
  4. 未来将会出现系列连锁灭绝。
  5. 未来的物种灭绝仍会表现出时滞性。
  6. 不同物种对外来威胁的忍受能力将存在很大差异，从而表现出灭绝过滤器效应。
  7. 有三类特征之一的物种未来更容易灭绝：对生境有特殊要求的物种、遗传变异小的物种、新生和衰老物种

现代物种的衰落

地区间差异

  • 亚、非、拉地区情况都比较严重；
  • 特有哺乳动物中受威胁程度最高的是欧洲，特有鸟类最高的是北美，特有两栖动物最高的是中美洲……
  • 受威胁的陆地脊椎动物一般分布在热带地区；
  • 陆地哺乳动物受威胁最厉害的是东南亚等，海洋的主要是日本和加勒比地区；
  • 鸟类受威胁是世界性的；
  • 爬行动物受威胁严重的地方是东南亚等；
  • 两栖动物受威胁比较集中的是加勒比地区；
  • 淡水物种受威胁主要集中在东非和南非；
  • 地中海地区受威胁的物种有19%；
  • 中国是受威胁最严重的国家之一。

受威胁趋势

能揭示物种受威胁趋势的指标主要有两种：

  1. 世界自然基金会（WWF）推出的地球生命力指数（Living Planet Index, LPI）：单一物种不同种群个体数量的年变化：A1,A2, ……An，所有物种的平均值：（A1+A2+…An）/n，绘制曲线来揭示整体种群变化趋势。
  2. IUCN的红色名录指数：在不采取保护措施的情况下，物种能活下来的概率。

人类的直接威胁

对地球的挤占

扩张生存空间

  • 致危因素1——人居与商业发展，居住面积和其他非农业用地面积扩张。
  • 致危因素2——农林牧业与水产

掠用矿物能源

  • 致危因素3——能源与矿物开采，使用和开采速度越来越惊人；能量与矿物开发让人类越来越强大，进化速度越来越快；对地球的伤害越来越重

铺设道路管线

致危因素4——交通运输与管线，陆地交通，水域交通，通讯输送

给其他物种带来的威胁：

  • 对物种栖息地的线性切割造成生境破碎
  • 引起物种的意外死亡

对物种的伤害

索取野生资源

致危因素5——对生物资源的索取

侵扰其他物种

致危因素6——侵扰其他物种，战争、动乱、旅游、非目标收获

修饰改造自然

致危因素7——修饰改造自然

  • 对火和水的控制
  • 对自然或半自然生境施加的干涉管理

对生境的改变

扰乱种间关系

致危因素8——物种和基因入侵

外来物种对当地原有物种的侵害主要通过4条途径：竞争、捕食、杂交、疾病

入侵后果：

  1. 使原有的物种减少
  2. 使原有的生物群落或生态系统出现危机
  3. 能改变原有的种间关系，使原有的基因消失
  4. 能携带新的疾病或寄生虫
  5. 能造成人类经济上的巨大损失

污染自然生境

致危因素9——人类的各种污染

引发自然灾变

致危因素10——灾害性地质事件
致危因素11——极端的气候变化

对气候变化敏感的物种：

  1. 要求特定生境或小生境的物种；
  2. 耐受阈值比较狭窄的物种；
  3. 依靠环境触发或暗示的物种；
  4. 依靠种间关系生存的物种；
  5. 扩散能力差的物种。

物种多样性保护

需要采取的行动

  • 就地保护：针对致危因素在物种原产地所采取的的各种保护行动。
  • 迁地保护

（一）生境保护与管理

  • 生境保护：寻找合适的地点来建立或扩大合法保护物种的区域
  • 生境管理：对某个地点或区域开展保护性管理、对外来及“问题”物种进行控制、对生境和自然过程进行恢复

保护物种，让其摆脱各种生存危机，最终实现与人类的共存。

物种管理措施：

  • 可持续开发和利用
  • 控制收货量和贸易量
  • 保持种群容纳量
  • 限制个体过量增长
  • ……

（二）宣传教育与管理

  1. 必须开展教育和提高意识，让人们增加对物种的理解，增强保护物种的能力，同时约束人类自己的行为
  2. 使用政策与法律手段来约束人们的行为
  3. 改善民生与经济

需要开展的研究

研究类别的划分

一、搞清楚物种的基本信息的基础研究

  • 分类单元
  • 种群个体数量
  • 分布范围
  • 生态习性
  • 生境状况
  • 受威胁原因
  • ……

二、研究如何制定各种保护规划或行动计划

  • 物种恢复计划
  • 保护行动计划
  • 分布区管理计划
  • 生境管理计划
  • ……

三、研究如何监测物种的各种变化

  • 种群趋势监测
  • 生境质量检测
  • 贸易监测
  • ……

种群术语的界定

  • 种群（population）：某个分类单元中的所有个体
  • 个体数量（population size）/种群大小：所有成熟个体的数量
  • 亚种群（subpopulation）：非行政划分的生物学意义上的亚种群，彼此有地理等形式的隔离，个体间很难有基因的交换
  • 成熟个体（mature individual）：具有繁殖能力的个体
  • 世代（generation）长度：种群中每代个体更迭的时间
  • 种群个体减少（reduction）：种群中成熟个体数量出现了一定比例的下降，但不是由于正常波动
  • 持续下降（continuing decline）：种群个体数量在最近、目前和未来都表现出下降
  • 种群极度波动（extreme fluctuation）：种群出现高峰与低谷相差10倍以上的迅速增长或下降，并可能导致灭绝。
  • 严重断裂（severely fragmented）：占有区50%以上都已成为斑块，每个斑块又小到无法支持有活力的种群；或斑块之间彼此距离过大，而且50%以上的个体都生活在斑块内。
  • 出现范围（extent of occurrence）:使用最小外凸多边形法绘制的区域，包含所有已知、推测或预计出现个体的地点，但不包括偶尔游荡到的地点。
  • 占有面积（area of occupancy）:维持日常生活所需的最适或最小生境面积。

需要回答的问题

（一）种群生存力分析

  • 种群生存力分析（population viability analysis, PVA），用来估计物种在一定时间内灭绝的概率，最终目标是确定和估计出最小可存活种群（minimumviable population,MVP）。
  • 最小可存活种群：以一定概率存活一定时间的最小种群大小。

（二）可持续收获资源

从理论上讲，只要不破坏繁殖能力，资源物种就会既被人类开发利用，又能自我维持而不至于灭绝。

只要种群个体数量能控制在K/2以上，那么种群不仅不会衰退，还会以最快的增长速度不断提供新生个体。

净增长量l=出生量R-不可替代死亡M1-可替代死亡M2

最大获取量H=出生量R-不可替代死亡M1=可替代死亡M2+净增长量l

（三）使用代表性物种

代表性物种选择的原则：

  • 分布广、种群大
  • 能举一反三，在生物学或生态学特征上能代表其他物种或类群，也能可靠而敏感的指示其他物种
  • 个体之间对环境变化反应的差异较小，能满足抽样的要求
  • 最好是人们对其生活史比较了解的生态或分类知名群
  • 繁殖地比较容易进入，能快速统计，易于监测
  • 最好有特殊的生境需求以增加覆盖面

常用代表性物种：

  • 指示性物种（indicator species）,对人类活动非常敏感，能提早警示环境变化的物种。
  • 伞护性物种（umbrella species），能对生境或群落起伞护性作用的物种。
  • 旗舰物种（flagship species），能够吸引公众的知名物种。

第九章 生态系统多样性的保护

生态系统的变化

系统结构的改变

（一）林地生态系统，以森林为主的林地生态系统，形成于新生代初期，由简单的植被演替出亚热带和热带森林。

森林的作用：

  • 陆地生物生存的重要支撑
  • 调节气候，涵养水源，保持水土
  • 净化空气，天然制氧厂，“地球之肺”
  • 贮存有机碳，调节碳、氮循环
  • ……
  1. 森林面积奔溃式缩减，出现陡跌效应
  2. 现有森林分布不均匀
  3. 森林质量严重衰退
  4. 热带森林消失过快，20世纪90年代以来的消失速度超过了80年代
  5. 北方林在欧洲和北美有所恢复，1990-2000年间年净增290万hm2
  6. 人工林虽然逐年增加，但造林强度非常不均，六个森林大国的造林量占总量的70%。人工林还存在许多缺点。
  7. 与森林有关的陆地生物群系不断减少

（二）旱地生态系统，陆地表面干旱指数小于0.65的地方，干旱指数=年平均降雨量/年平均蒸发量

  1. 旱地自然生态系统结构比例出现变化，林缘林地、草原比值下降，荒漠比值上升
  2. 森林向草原过渡的林缘林地不断缩减，草原也在不断缩减
  3. 荒漠不断扩张
  4. 地中海旱地减少
  5. 旱地中人工生态系统正在不断扩大
  6. 缺水日趋严重

（三）水域生态系统，地球上最大的一类生态系统，包括海洋、海岸、南北极地、岛屿、内陆水域等。

  1. 海洋信风带和西风带出现2点突出变化：过渡捕捞导致海洋食物链结构发生改变；人类活动对海底造成破坏
  2. 海岸出现4点突出变化：生物多样性持续下降；入海口遭受污染；海岸保护功能下降；珊瑚礁出现徒跌效应
  3. 南极出现3点突出变化：海冰融化；食物网发生变化，顶级捕食者缺失；有害物质汇集
  4. 北极出现3点突出变化：海冰和永冻层融化；生物组成发生变化；外部物质输入增多
  5. 岛屿的生物多样性不断受到人类冲击，岛屿上的森林消失过快
  6. 陆地水域出现3点突出变化：湿地丧失；大范围污染和衰退；水流不畅

服务功能的削弱

（一）供给服务的转型

越来越多的资源偏向于满足人类的需求。

  1. 只有与高强度人工管理有关的服务才出现了增量
  2. 海洋鱼类资源难以满足人类需求
  3. 天然林木材衰竭
  4. 淡水透支，迫使人们加大对地下水的利用强度
  5. 对能源的转化加剧，导致地球能源储备锐减

（二）调节服务的减弱

生态系统无法发挥原有的正常调节功能。

  1. 调节气候的能力减弱
  2. 控制灾害的能力减弱
  3. 环境自净能力减弱

（三）总体弱化的趋势

  • 与自然有关的服务会越来越弱
  • 与人类有关的服务会越来越强
  • 人类对生态系统服务的需求和使用强度有增无减
  • 生态系统非线性变化越来越多
  • 能影响弱化趋势的不良管理仍然在各国流行

自然生境的改变

生境衰退（degradation）：现存的生境在质量上出现下降
生境丧失（loss）、生境破碎（fragmentation）：物种栖息地格局上发生改变

生境的丧失

  1. 人类涉足的土地面积广，原始生境消失过多
  2. 自然栖息地越来越多转变成人类用地
  3. 自然水域生境中湿地丧失过多，物种丧失和受威胁比例高
  4. 自然陆地生境丧失最多的是各类森林
  5. 人类开发利用山地，造成生境衰退
  6. 在物种丰富度或特有程度比较高的地方，大量的人为土地转型导致的副作用已经越来越明显

生境的破碎

生境破碎化/生境片段化/生境岛屿化：面积大而连续的生境被人为缩小或切割成两个以上小块生境的过程。

破碎的后果：使原本连续分布的物种出现种群被动隔离，特别是那些要求大范围生境、原始生境、扩散能力低、种群波动大、对生境有特殊需求的物种，受到的影响最严重

  • 切割后残留的生境一般质量很低
  • 生境的切割会使生境边缘面积增大，核心面积缩小，出现边际效应
  • 破碎生境中的植物组成、丰富度、相对多度发生改变
  • 破碎生境中的动物组成发生改变
  • 生境破碎后碳循环将发生改变
  • 生境破碎使许多物种出现涟漪效应
  • 有些物种对生境破碎的耐受程度很低
  • 破碎的孤立生境不仅能使生物个体的扩散受到限制，还能增加个体被动迁出和意外死亡的机会

人为的驱动因素

直接驱动力

直接驱动力：可辨认的、明显导致生态系统变化的人为因素

环境的陡变

  • 自然生物群系面积的陡减
  • 人工生态系统面积的陡增
  • 气候的非正常变化

过量的输出

  • 淡水输出过度
  • 资源输出过度

异常的输入

  • 氮元素人为增多
  • 磷元素人为增多
  • 各类污染物质不断增多
  • 外来物种不断增多

间接驱动力

间接驱动力：那些能左右一个或多个直接驱动力，并最终使生态系统产生变化的因素。

人口的增长
经济的增长
社会性活动

  • 社会政治和管理
  • 科学和技术
  • 文化和信仰

驱动力变化

驱动力发展阶段：

  • 20万-5万年前，影响极轻
  • 5万-1万年前，早期移民有局部性影响
  • 1万-500年前，农业革命产生较大范围的影响
  • 1500年-1750年，殖民地开发使影响扩大到全球
  • 1750年-1950年，工业革命使人类影响日益加重
  • 1950年-现在，地球不堪重负，生态系统出现不利于人类的变化

人类的需求

  • 粮食需求增加
  • 淡水需求增加
  • 自然资源需求增加
  • 生态系统转型需求增加

驱动相关性

  • 相对性，在某一特定时间内，能导致生态系统变化的所有可能因素中，只有某个（某几个）驱动力能发挥暂时的支配作用。
  • 串联性，很多驱动因素可以联结成因果关系链，甚至“环”。
  • 同步性，有些驱动力能共同驱动生态系统的变化，同步发挥作用。
  • 错综性
  • 引领性，在众多可能的因素中，总有某个属于有引领作用的因素。
  • 局限性，相关性强的组合是有限的。

驱动的趋势

  • 生境变化，20世纪，受生境变化影响最大的生态系统是热带森林、温带草原、内陆水域和海洋。
  • 气候变化
  • 外来物种——岛屿
  • 过度开发——热带草原、海洋
  • 氮、磷污染——温带草原、内陆水域、海岸

生态系统的保护

策略性措施

（一）改变管理方式

  • 倡导适应性管理/风险管理，在缺少成功模式的情况下，面对各种各样的不确定性，为实现既定目标而采取的一组实验性策略或措施。
  • 提高决策质量
  • 开展决策分析

（二）调整发展对策

人类应摈弃目前的各自为政（实力秩序），应全世界联合起来（全球协同），走适应性管理（适应组合）和技术发展（技术乐园）的道路，才有可能最终解决生态系统衰退的问题。

（三）选设关键地区

选设原则：

  1. 物种的丰富程度
  2. 地区的特殊性
  3. 物种受到威胁的严重程度

尝试性方法

生态系统的变化方向

  • 持续恶化→系统形态转变
  • 良性发展→减缓/恢复

（一）景观动态的保护

景观（landscape）：由众多生态系统镶嵌而成的，它既包含各种生态功能和过程，也包含人类经济和文化活动。

景观三要素：斑块（块状区域）、廊道（线性结构）、基质（周围环境）

景观动态保护

  1. 景观要素必须完整
  2. 保持景观的连通性
  3. 确定适宜的管理单元

（二）综合途径的保护

生态学方法论：利用生态学原理开展生态系统保护。

人类学方法论：通过公平的方式促进人类对自然资源的保护和可持续利用，解决生态系统退化和人类需求增长的矛盾。

  • 制度与管理
  • 经济与激励
  • 社会与行为
  • 技术开发与推广
  • 知识对策

（三）生态系统的恢复

  • 选择地点——有意义、代表性的区域
  • 恢复景观——重构景观完整性
  • 生境创建——人为创造新的生境
  • 生境转移——把可能破坏的生境转移到附近某个安全地点

自然保护区

自然保护区是指对专门用来保护和维持生物多样性的某个陆地和/或海洋区域，它是一个自然资源所在的区域，也是一个与文化资源有关的区域，还是一个用法律或其他有效手段来管理的区域。

保护区的划定

IUCN划分：

  1. 严格自然保留地/荒野保护区
  2. 国家公园
  3. 自然遗迹纪念地
  4. 生境/物种管理区
  5. 受保护的陆地/海洋景观
  6. 资源管理自然保护区

国际性自然保护区：具有国际保护地位的保护区，最有名的是世界遗产地、生物圈保护区、国际重要湿地保护区

保护区的设计

  • 必须满足设计目的——保护对象
  • 尽可能设计成最佳形状——圆形
  • 选择适宜的面积——最小种群
  • 构成整体的保护区网络——减少孤立
  • 合理优化空间布局
  • 合理组建内部结构——核心区、缓冲区、环境敏感区
  • 削弱与周围环境的硬边界

保护区的管理

  • 按保护区的不同类型来制定不同的管理目标
  • 尽力减少人类对保护区的干扰
  • 按人类干扰程度制定管理强度
  • 必须设法克服保护区孤岛化
  • 让当地居民参与保护区管理
  • 坚持对保护区进行检测